Dane oryginału:
ESSENTIAL CELL BIOLOGY, fifth edition
Copyright © 2019 by Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, the Estate of Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Nicole Marie Odile Roberts, and Peter Walter

ZESPÓŁ TŁUMACZY
Hanna Kmita – redakcja naukowa, rozdział 16
Przemysław Wojtaszek – redakcja naukowa, przedmowa, podziękowania, przedmowa do wydania polskiego, rozdział 1, słowniczek
Małgorzata Wojtkowska – rozdział 2
Wiesława Jarmuszkiewicz – rozdział 3
Agnieszka Ludwików – rozdział 4
Mirosława Dabert – rozdział 5, rozdział 10
Piotr Ziółkowski – rozdział 6
Mikołaj Olejniczak – rozdział 7
Katarzyna Dorota Raczyńska – rozdział 8
Izabela Makałowska – rozdział 9
Nina Antos-Krzemińska – rozdział 11
Andonis Karachitos – rozdział 12
Anna Kicińska – rozdział 13
Andrzej Woyda-Płoszczyca – rozdział 14
Anna Kasprowicz-Maluśki – rozdział 15, rozdział 17
Joanna Deckert – rozdział 18
Przemysław Nuc – rozdział 19
Krzysztof Sobczak, Adam Woźny – rozdział 20

Projekt okładki i stron tytułowych Lidia Michalak

Ilustracja na okładce seamartini/123RF

Wydawca Katarzyna Włodarczyk-Gil

Koordynator ds. redakcji Renata Ziółkowska

Redakcja Iwona Pisiewicz

Korekta Agnieszka Janowska, Joanna Forysiak

Koordynator produkcji Mariola Grzywacka

Skład wersji elektronicznej na zlecenie Wydawnictwa Naukowego PWN
Karol Ossowski/Woblink

Książka, którą nabyłeś, jest dziełem twórcy i wydawcy. Prosimy, abyś przestrzegał praw, jakie im przysługują. Jej zawartość możesz udostępnić nieodpłatnie osobom bliskim lub osobiście znanym. Ale nie publikuj jej w internecie. Jeśli cytujesz jej fragmenty, nie zmieniaj ich treści i koniecznie zaznacz, czyje to dzieło. A kopiując jej część, rób to jedynie na użytek osobisty.

Szanujmy cudzą własność i prawo.
Więcej na www.legalnakultura.pl
Polska Izba Książki

Copyright © for the Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA
Warszawa 1999, 2005, 2019

ISBN 978-83-01-20817-2

eBook został przygotowany na podstawie wydania papierowego z 2019 r., (wyd. III)
Warszawa 2019

Wydawnictwo Naukowe PWN SA
02-460 Warszawa, ul. Gottlieba Daimlera 2
tel. 22 69 54 321, faks 22 69 54 288
infolinia 801 33 33 88
e-mail: pwn@pwn.com.pl; reklama@pwn.pl
www.pwn.pl

Patroni medialni

Przedmowa

Richard Feynmann, fizyk, laureat Nagrody Nobla, zauważył kiedyś, że natura ma znacznie, znacznie lepszą wyobraźnię niż my. Niewiele rzeczy we Wszechświecie ilustruje tę obserwację lepiej niż komórka. Ta niezwykła struktura – mały, wypełniony cząsteczkami woreczek – zdolna do samopowielania stanowi podstawową jednostkę budulcową życia. Jesteśmy zbudowani z komórek. Komórki dostarczają wszystkie substancje odżywcze, które spożywamy, a ich nieustanna aktywność sprawia, że nasza planeta nadaje się do życia. By zrozumieć siebie, a także świat, którego jesteśmy częścią, powinniśmy coś wiedzieć o życiu komórek. Wyposażeni w taką wiedzę będziemy – jako obywatele i osoby zarządzające globalnym społeczeństwem – lepiej przygotowani do podejmowania opartych na wiedzy decyzji dotyczących spraw coraz bardziej wyrafinowanych, od zmian klimatu i bezpieczeństwa żywnościowego, do technologii biomedycznych i pojawiających się zagrożeń epidemicznych.

W Podstawach biologii komórki wprowadzamy czytelników w najważniejsze zagadnienia biologii komórki. W piątym wydaniu tej publikacji przedstawiamy nowe techniki, które pozwalają nam badać komórki i ich składniki z niespotykaną dotąd precyzją, takie jak superrozdzielcza mikroskopia fluorescencyjna i mikroskopia krioelektronowa, jak również najnowsze metody sekwencjonowania DNA i edytowania genów. Omawiamy nowe koncepcje dotyczące tego, jak komórki organizują i wspierają reakcje chemiczne, dzięki którym możliwe jest życie, a także dokonujemy przeglądu ostatnich osiągnięć dających nam wgląd w pochodzenie i genetykę człowieka.

Z każdym wydaniem Podstaw biologii komórki autorzy ponownie doświadczają radości z dowiadywania się czegoś nowego i zaskakującego o komórkach. Uświadamiają sobie również, ile jeszcze nie wiemy. Spośród najbardziej fascynujących pytań dotyczących biologii komórki wiele pozostaje wciąż bez odpowiedzi. W jaki sposób powstały komórki na wczesnej Ziemi, które później, dzieląc się i różnicując przez miliardy lat ewolucji, zapełniły każdą dostępną do zasiedlenia niszę – od kominów hydrotermalnych na dnie oceanu po zmrożone szczyty gór – by w ten sposób przekształcić całe środowisko naszej planety? Jak to jest możliwe, że miliardy komórek współdziałają ze sobą tak harmonijnie i tworzą duże organizmy wielokomórkowe, takie jak my sami? Pytania te pozostają przykładami wyzwań dla przyszłych pokoleń biologów komórki. Być może niektórzy z nich wraz z tym podręcznikiem rozpoczną swoją wspaniałą podróż w świat komórek.

Czytelników chcących się dowiedzieć, w jaki sposób ciekawość naukowa może stać się siłą napędową przełomów w zrozumieniu biologii komórki, zainteresują historie odkryć prezentowane w każdym rozdziale w panelach „Skąd to wiemy”. Prezentują one informacje o doświadczeniach i ich planowaniu oraz pokazują, w jaki sposób biolodzy radzą sobie z ważnymi pytaniami, a także jak uzyskane wyniki doświadczeń kształtują przyszłe idee. W tym wydaniu wprowadzamy nowy panel „Skąd to wiemy” opisujący odkrycia, które po raz pierwszy pokazały, jak komórki przekształcają energię zgromadzoną w cząsteczkach pożywienia do postaci, która napędza reakcje metaboliczne, od których zależy całe życie.

Podobnie jak w poprzednich wydaniach, pytania pojawiające się na marginesach oraz na końcu każdego rozdziału są po to, by sprawdzić zrozumienie tekstu oraz zachęcić do samodzielnego myślenia i wykorzystywania nowo uzyskanych informacji w znacznie szerszym kontekście biologicznym. Niektóre pytania mają więcej niż jedną prawidłową odpowiedź. Inne zachęcają do kreatywnego myślenia. Odpowiedzi na wszystkie pytania umieszczono na końcu książki, a wiele z nich zawiera dodatkowe informacje lub przedstawia perspektywę odmienną od tej, która znalazła się w głównej części tekstu.

Książkę uzupełnia ponad 160 filmów wideo, animacji, struktur cząsteczek i mikrografii o wysokiej rozdzielczości (są dostępne online). Wszystkie filmy mają ścisły związek z rozdziałami, a odniesienia do nich są wyróżnione kolorem czcionki. Cały ten materiał dodatkowy, stworzony dla wyjaśnienia złożonych i ważnych koncepcji, pokazuje wyraźnie wewnętrzne piękno żywych komórek.

Do tych, którzy chcieliby dowiedzieć się więcej, skierowane jest szóste wydanie Molecular Biology of the Cell, które zawiera szczegółowe omówienie życia komórki. Dodatkowo Molecular Biology of the Cell, Sixth Edition: A Problems Approach, autorstwa Johna Wilsona i Tima Hunta, jest kopalnią pełną prowokujących do myślenia pytań na różnych poziomach trudności. Niektóre z pytań w Podstawach biologii komórki czerpią z tego arcydzieła rozumowania eksperymentalnego, za co autorom jesteśmy niezmiernie wdzięczni.

Każdy rozdział Podstaw biologii komórki jest wytworem wspólnego działania. Zarówno tekst, jak i rysunki były poprawiane i udoskonalane wędrując od jednego autora do drugiego, i to w obie strony! Liczne grono osób, które pomogły doprowadzić nasze dzieło do końca, jest wymienione w „Podziękowaniach”. Mimo naszych największych wysiłków na pewno znajdą się w książce błędy. Zachęcamy czytelników, którzy takowe znajdą, aby zawiadomili nas o tym, dzięki czemu będziemy mogli je poprawić we wznowieniu.

Podziękowania

Autorzy przyjmują z wdzięcznością wkład wielu profesorów i studentów z całego świata w stworzenie piątego wydania Podstaw biologii komórki. W szczególności chcielibyśmy docenić i podziękować wymienionym poniżej nauczycielom akademickim, którzy na swoich zajęciach korzystali z czwartego wydania. Dzięki ich komentarzom została ukształtowana obecna forma książki:

Delbert Abi Abdallah, Thiel College, Pensylwania
Ann Aguanno, Marymount Manhattan College
David W. Barnes, Georgia Gwinnett College
Manfred Beilharz, The University of Western Australia
Christopher Brandl, Western University, Ontario
Marion Brodhagen, Western Washington University
David Casso, San Francisco State University
Shazia S. Chaudhry, The University of Manchester, Wielka Brytania
Ron Debreuil, The University of Illinois at Chicago
Heidi Engelhardt, University of Waterloo, Kanada
Sarah Ennis, University of Southampton, Wielka Brytania
David Featherstone, The University of Illinois at Chicago
Yen Kang France, Georgia College
Barbara Frank, Idaho State University
Daniel E. Frigo, University of Houston
Marcos Garcia-Ojeda, University of California, Merced
David L. Gard, The University of Utah
Adam Gromley, Lincoln Memorial University, Tennessee
Elly Holthuizen, University Medical Center Utrecht, Holandia
Harold Hoops, The State University of New York, Geneseo
Bruce Jensen, University of Jamestown, Północna Dakota
Andor Kiss, Miami University, Ohio
Annette Koenders, Edith Cowan University, Australia
Arthur W. Lambert, Whitehead Institute for Biomedical Research
Denis Larochelle, Clark University, Massachusetts
David Leaf, Western Washington University
Esther Leise, The University of North Carolina at Greensboro
Bernhard Lieb, University of Mainz, Niemcy
Julie Lively, Louisiana State University
Caroline Mackintosh, University of Saint Mary, Kansas
John Mason, The University of Edinburgh, Szkocja
Craig Milgrim, Grossmont College, Kalifornia
Arkadeep Mitra, City College, Kolkata, Indie
Niels Erik Møllegaard, University of Copenhagen, Dania
Javier Naval, University of Zaragoza, Hiszpania
Marianna Patrauchan, Oklahoma State University
Amanda Polson-Zeigler, University of South Carolina
George Risinger, Oklahoma City Community College
Laura Romberg, Oberlin College, Ohio
Sandra Schulze, Western Washington University
Isaac Skromne, University of Richmond, Wirginia
Anna Slusarz, Stephens College, Missouri
Richard Smith, University of Tennessee Health Science Center
Alison Snape, King’s College, London, Wielka Brytania
Shannon Stevenson, University of Minnesota, Duluth
Maria Tipping, Providence College, Rhode Island
Jim Tokuhisa, Virginia Polytechnic Institute and State University
Guillamme van Eys, Maastricht University, Holandia
Barbara Vertel, Rosalind Franklin University of Medicine and Science, Illinois
Jennifer Waby, University of Bradford, Wielka Brytania
Dianne Watters, Griffith University, Australia
Allison Wiedermeier, University of Louisiana at Monroe
Elizabeth Wurdak, St. John’s University, Minnesota
Kwok-Ming Yao, The University of Hong Kong
Foong May Yeong, National University of Singapore

Jesteśmy również wdzięczni wszystkim czytelnikom, którzy zawiadomili nas o błędach wykrytych w poprzednich wydaniach.

Praca nad tą książką była przyjemnością, po części dzięki wielu ludziom, którzy przyczynili się do jej powstania. Nigel Orme ponownie pracował wraz z jednym z autorów, Keithem Robertsem, nad całą stroną ilustracyjną książki, którą przygotował z właściwą sobie zręcznością i troską o jakość. Przygotowując grafiki na obie strony okładki oraz na czołówkę każdego rozdziału oddał pełen szacunku cyfrowy hołd obrazom stworzonym przy użyciu plastikowych, wyciskanych pojemników (and. squeeze bottle) przez amerykańskiego artystę Aldena Masona (1919–2013). Wspaniałą pracę, podobnie jak w poprzednich wydaniach, wykonała Emma Jeffcock, która opracowała układ całej książki i skrupulatnie nanosiła nasze niekończące się poprawki. Jesteśmy dozgonnymi dłużnikami Michaela Moralesa, naszego redaktora w Garland Science, który koordynował całe przedsięwzięcie. To on nadzorował wstępne recenzje, blisko współpracował z autorami poszczególnych rozdziałów, opiekował się nami podczas licznych spotkań pisarskich, upewniał się, że wszystko jest pod kontrolą i wykonane na czas. On także koordynował przygotowanie ogromu materiału dostępnego online, włączając w to wszystkie filmy wideo i animacje. Jo Clayton, nasza redaktor językowa, zadbała o to, by tekst był bezbłędny i jednolity stylistycznie. Dziękujemy także pracownikom Garland Science: Jasmine Ribeaux, Georginie Lucas i Adamowi Sendroffowi.

Za propozycję wydania książki przez W.W. Norton i doprowadzenie tego wydania do druku dziękujemy naszej redaktor Betsy Twitchell, a także Roby’emu Harringtonowi, Drake’owi McFeely, Julii Reidhead i Ann Shinn za ciągłe wsparcie. Na słowa podziękowań zasługują również Taylere Peterson i Danny Vargo, którzy wspomagali nas przy przenoszeniu książki z Garland do Norton i w procesie produkcji. Jesteśmy wdzięczni Kate Brayton, Toddowi Pearsonowi, Ginie Forsythe, Katie Callahan i Katie Daloia – osobom, które przyczyniły się do ogromnego rozbudowania elektronicznej części książki, dzięki czemu powstał niezrównany zestaw materiałów dostępnych dla studentów i nauczycieli akademickich. Dziękujemy specjalistce od marketingu Stacy Loyal za nieustający entuzjazm i zabiegi w trosce o naszą książkę. Magan Schindel, Ted Szczepanski i Stacey Stambaugh zasługują na nasze wyrazy wdzięczności za przeprowadzenie procesu uzyskiwania zgód i pozwoleń do tego wydania. Profesjonalne zarządzanie produkcją przez Jane Searle oraz niezwykła dbałość o szczegóły Carli Talmadge i ich wrodzony talent do radzenia sobie z problemami uczyniły książkę, którą trzymacie w swoich rękach, rzeczywistością.

Denise Schanck zasługuje na szczególne słowa podziękowania za zapewnienie ciągłości, gdyż to ona przeprowadziła, jak dobry baca, to wydanie z Garland do Norton. Ona też, jak zawsze, brała udział w naszych wszystkich pisarskich rekolekcjach i wykazywała wielką mądrość, zaprowadzając ład i porządek we wszystkim, czego dotknęła.

Jako ostatnie, co nie znaczy, że mniej ważne, umieszczamy, po raz kolejny, podziękowania dla naszych rodzin i dla naszych kolegów za niesłabnące wsparcie i tolerancję. Dziękujemy wszystkim bez wyjątku.

Materiały dla nauczycieli i studentów

MATERIAŁY DLA NAUCZYCIELI

wwnorton.com/instructors

Smartwork5

Smartwork5 jest łatwym do użycia narzędziem oceniającym online, które pomaga studentom lepiej radzić sobie z udzielaniem odpowiedzi na różnorodne typy pytań interaktywnych, dzięki obszernym komentarzom, związanym ściśle z pytaniami. Wszystkie pytania zawarte w Smartwork5 zostały napisane specjalnie do tej książki, są przypisane do odpowiednich poziomów w taksonomii Blooma i do efektów kształcenia, a wiele z nich zawiera grafikę i animacje. Warto wykorzystać gotowe do użycia zestawy lub korzystać z wszechstronności Smartwork5 i dostosować pytania, uzupełniając je o własne treści. Integracja z uczelnianym LMS oszczędza czas, dzięki temu, że Smartwork5 przekazuje oceny bezpośrednio do dziennika ocen LMS, a przygotowane raporty postępów indywidualnych i grupowych umożliwiają śledzenie postępów studentów.

Interaktywny przewodnik dla nauczycieli

Wszechstronny materiał dla nauczycieli, którzy chcą włączyć aktywne uczenie się do swoich zajęć. Interaktywny przewodnik dla nauczycieli można przeszukiwać rozdziałami, wyrażeniami, tematycznie lub poprzez efekty kształcenia, uzyskując łatwy dostęp do wielu wartościowych materiałów do nauczania na podstawie Podstaw biologii komórki. W tej witrynie sieciowej zawarto różne aktywności, pytania do dyskusji, animacje i filmy wideo, omówienia wykładów, efekty kształcenia, sugerowaną literaturę podstawową, przewodnik po zagadnieniach medycznych i wiele innych elementów.

Pakiet zajęciowy

Wysokiej jakości zawartość elektroniczną Nortona można łatwo dodać do zajęć prowadzonych online, metodą hybrydową lub w postaci klasycznych wykładów. Pakiety zajęciowe Nortona będą współdziałać z istniejącymi już zasobami przygotowanymi na zajęcia. Ich zawartość może być personalizowana i obejmuje związane z poszczególnymi rozdziałami testy wielokrotnego wyboru, efekty kształcenia oparte o opracowane teksty, dostęp do pełnego zestawu animacji, materiałów wideo, a także słowniczek.

Bank testów

Bank testów dla Podstaw biologii komórki, napisany przez Lindę Huang z Uniwersytetu Massachusetts w Bostonie oraz Cheryl D. Vaughan z Harvard University Division of Continuing Education, został przejrzany i rozbudowany i obejmuje obecnie 65–80 pytań do każdego rozdziału. Pytania dostępne są w różnych formatach: wielokrotnego wyboru, dopasowania, uzupełnienia brakujących treści i krótkich odpowiedzi tekstowych, a wiele z nich wykorzystuje rysunki z książki. Wszystkie pytania są dopasowane do odpowiednich kategorii Blooma, efektów kształcenia, części książki i poziomu trudności, co pozwala nauczycielom na łatwe tworzenie miarodajnych testów. Bank testów jest dostępny poprzez ExamView lub jako pobieralny plik PDF ze strony wwnorton.com/instructors.

Animacje i filmy wideo

Przesyłanie strumieniowe daje dostęp do ponad 130 filmów wideo i animacji, pozwalając na przybliżenie koncepcji biologii komórki. Filmy są ściśle powiązane z poszczególnymi rozdziałami, a odwołania do nich podkreślono kolorem.

Pliki obrazowe

Każdy rysunek i zdjęcie z książki są dostępne do pobrania w formatach PowerPoint i JPG ze strony wwnorton.com/instructors.

MATERIAŁY DLA STUDENTÓW

digital.wwnorton.com/ecb5

Animacje i filmy wideo

Przesyłanie strumieniowe daje dostęp do ponad 130 filmów wideo i animacji, pozwalając na przybliżenie koncepcji biologii komórki. Animacje można również oglądać poprzez ebooki, a także w wybranych pytaniach z Smartwork5. Filmy są ściśle powiązane z poszczególnymi rozdziałami, a odwołania do nich podkreślono kolorem.

Witryna dla studentów

Materiały przydatne do samodzielnej nauki dostępne są w witrynie dla studentów i obejmują testy wielokrotnego wyboru, przeźrocza badacza komórek, wyzwania i pytania koncepcyjne, karty flash oraz słowniczek.

O Autorach

BRUCE ALBERTS uzyskał stopień doktora w Harvard University. Jest profesorem w Department of Biochemistry and Biophysics University of California w San Francisco. Był redaktorem naczelnym Science w latach 2008-2013, a także prezydentem U.S. National Academy of Sciences w latach 1993-2005.

KAREN HOPKIN otrzymała stopień doktora w Albert Einstein College of Medicine. Jest pisarką zajmującą się tematyką naukową. Jej prace ukazały się w wielu publikacjach naukowych, w tym w Science, Proceedings of the National Academy of Sciences i w The Scientist. Regularnie dostarcza materiały do codziennej audycji Scientific American zatytułowanej „60-Second Science”.

ALEXANDER JOHNSON uzyskał stopień doktora w Harvard University. Jest profesorem w Department of Microbiology and Immunology w University of California w San Francisco.

DAVID MORGAN uzyskał stopień doktora w University of California w San Francisco. Obecnie jest tam profesorem w Department of Physiology oraz prodziekanem ds. nauki w School of Medicine.

MARTIN RAFF uzyskał stopień doktora medycyny w McGill University. Jest emerytowanym profesorem biologii w Medical Research Council Laboratory for Molecular Cell Biology w University College London.

KEITH ROBERTS uzyskał stopień doktora w University of Cambridge. Był zastępcą dyrektora John Innes Centre. Jest emerytowanym profesorem University of East Anglia.

PETER WALKER uzyskał stopień doktora w The Rockefeller University w Nowym Jorku. Jest profesorem w Department of Biochemistry and Biophysics w University of California w San Francisco. Jest również badaczem Howard Hughes Medical Institute.

Przedmowa do wydania polskiego

Biologia jest nauką o życiu, najważniejszym jej zadaniem jest zatem odpowiedź na pytanie „czym jest życie?” Gdy w połowie XIX w. Rudolf Virchow ogłaszał swą słynną sentencję Omnis cellula e cellula, pewnie nie przypuszczał, że pod koniec drugiej dekady XXI w. będziemy tak wyraźnie widzieć jej prawdziwość i znaczenie. To właśnie w komórce skupiają się wszystkie te zjawiska, które sprawiają, że dany układ nazywamy żywym. Obecnie, po latach rozdzielenia, wiele dyscyplin nauk biologicznych zbliża się coraz bardziej do siebie, by połączonymi siłami badać komórkę – najmniejszą jednostkę życia, poczynając od molekularnych oddziaływań między jej składnikami, po oddziaływania z innymi komórkami i środowiskiem.

Przełom XX i XXI w. to okres gwałtownego przyspieszenia badań biologicznych. Pojawiły się całe nowe dyscypliny naukowe, takie jak genomika, transkryptomika, proteomika, interaktomika i wiele innych, których narzędzia badawcze umożliwiają analizę pełnych zestawów cząsteczek budujących komórki i organizmy oraz zmian zachodzących w nich w toku ewolucji. Poznano też pełne sekwencje genomów wielu organizmów. Wprowadzono nowe narzędzia badawcze, takie jak – omawiane w książce – mikroskopia superrozdzielcza czy kriotomografia elektronowa. Te wszystkie osiągnięcia stwarzają nadzieję na poznanie molekularnych podstaw chorób i przyspieszone opracowywanie nowych leków. Z drugiej strony, stykając się z niezwykle szybko rosnącymi zasobami danych, naukowcy zaczynają zdawać sobie sprawę z konieczności opracowania nowych modeli, które pozwolą prawidłowo interpretować uzyskiwane wyniki i zapobiegną „utonięciu” w morzu danych.

Fascynacja zadziwiającym światem zjawisk biologicznych przebija prawie z każdej karty książki, którą udostępniamy czytelnikowi. Jest to już trzecie wydanie Podstaw biologii komórki, oparte na piątym wydaniu amerykańskim. Od poprzedniego wydania minęło 14 lat, co w biologii komórki oznacza całą epokę! W porównaniu z drugim zostało zaktualizowane i znacznie zmienione, szczególnie w sposobie przedstawiania skomplikowanych zagadnień. Zespół autorów książki postawił sobie bowiem za cel stworzenie podręcznika, który znajdzie czytelników nie tylko wśród studentów kierunków biologicznych, medycznych czy rolniczych, ale również wśród studentów innych kierunków i uczniów szkół średnich. Jako tłumacze i redaktorzy polskiego wydania staraliśmy się sprostać tym założeniom, pomimo niezwykłego tempa pracy, z uwagi na fakt, że książka ukazuje się na polskim rynku w roku wydania oryginału. Przepraszamy czytelników za ewentualne pomyłki i prosimy o nadsyłanie uwag.

Podstawy biologii komórki ukazują się w Polsce w dwóch częściach. Zachowujemy jednak pełną zgodność tekstu z wydaniem oryginalnym. Szczególnej uwadze czytelników chcielibyśmy polecić panele „Skąd to wiemy”, które wzbogacają treść każdego z rozdziałów, oraz dostępny online materiał dodatkowy, stworzony dla wyjaśnienia złożonych i ważnych faktów i koncepcji. W tych pierwszych autorzy spróbowali uchylić drzwi do niedostępnych zwykle laboratoriów badawczych, by pokazać, jak złożonej pracy wymagają odkrycia naukowe, z jakich metod należy korzystać i ile czasu zajmuje udowodnienie różnych śmiałych koncepcji. Materiał dostępny online, obejmujący ponad 160 filmów wideo, animacji, struktur cząsteczek i mikrografii o wysokiej rozdzielczości, jest zaś najlepszą ilustracją tezy, że badania naukowe nie tylko dostarczają nowych informacji, lecz także mogą być najzwyczajniej w świecie źródłem piękna i wrażeń estetycznych.

Czytelnicy, którzy zetknęli się z pierwszym wydaniem Podstaw biologii komórki, zauważyli zapewne, że wśród tłumaczy nie ma już obu redaktorów naukowych – profesorów Jana Michejdy i Jacka Augustyniaka, naszych nauczycieli, którym tak wiele zawdzięczamy. Dzięki ich pracy powstał podstawowy zrąb książki. W pracy nad jej drugim i trzecim wydaniem staraliśmy się sprostać standardom, jakie stworzyli.

Hanna Kmita
Przemysław Wojtaszek
Poznań, wrzesień 2019

Spis treści

Spis treści

Rozdział 1. Komórki: podstawowe jednostki życia

Jedność i różnorodność komórek

Komórki różnią się niezmiernie wyglądem i funkcją

Wszystkie żywe komórki funkcjonują, opierając się na podobnych podstawowych procesach chemicznych

Żywe komórki są samopowielającymi się zbiorami katalizatorów

Wszystkie żyjące komórki prawdopodobnie wyewoluowały z tej samej prakomórki

Geny dostarczają instrukcji o formie, funkcji oraz zachowaniu komórek i organizmów

Komórki pod mikroskopem

Wynalezienie mikroskopu świetlnego doprowadziło do odkrycia komórek

Mikroskopy świetlne ujawniają niektóre składniki komórki

Szczegóły struktury komórki można ujawnić w mikroskopie elektronowym

Komórka prokariotyczna

Prokarionty to najliczniejsze i najbardziej zróżnicowane komórki na Ziemi

Świat prokariontów jest podzielony na dwie domeny: Bacteria i Archaea

Komórka eukariotyczna

Jądro komórkowe jest magazynem informacji

Mitochondria wytwarzają użyteczną energię z cząsteczek pożywienia

Chloroplasty przechwytują energię światła słonecznego

Błony wewnętrzne tworzą przedziały wewnątrzkomórkowe o odmiennych funkcjach

Cytozol jest stężonym uwodnionym żelem dużych i małych cząsteczek

Cytoszkielet jest odpowiedzialny za ukierunkowane ruchy komórek

Cytozol nie jest układem statycznym

Początkowo komórki eukariotyczne mogły być komórkami drapieżnymi

Organizmy modelowe

Biolodzy molekularni skupili swe wysiłki na E. coli

Drożdże piekarnicze są prostymi eukariontami

Arabidopsis wybrano jako roślinę modelową

Wśród zwierząt modelowych są muszki, nicienie, ryba i mysz

Biolodzy zajmują się również badaniami ludzi i ich komórek

Porównywanie sekwencji genomów ujawnia wspólne dziedzictwo życia

Genomy zawierają dużo więcej niż geny

Rozdział 2. Chemiczne składniki komórek

Wiązania chemiczne

W skład komórek wchodzi niewiele rodzajów atomów

O reakcjach między atomami decydują elektrony ich zewnętrznej powłoki

Wiązania kowalencyjne powstają przez wspólne użytkowanie elektronów

Niektóre wiązania kowalencyjne powstają w wyniku wspólnego użytkowania więcej niż jednej pary elektronów

Elektrony w wiązaniach kowalencyjnych są często użytkowane nierównomiernie

Wiązania kowalencyjne są wystarczająco silne, aby przetrwać warunki wewnątrz komórki

Wiązania jonowe powstają przez przyjęcie i oddanie elektronów

Wiązania wodorowe są ważnymi wiązaniami niekowalencyjnymi w wielu cząsteczkach biologicznych

Cztery rodzaje słabych wiązań umożliwiają oddziaływanie cząsteczek w komórce

Niektóre polarne cząsteczki w wodzie tworzą kwasy i zasady

Cząsteczki w komórkach

Komórki zbudowane są ze związków węgla

Komórki zawierają cztery główne rodziny małocząsteczkowych związków organicznych

Cukry są dla komórek źródłem energii i stanowią podjednostki polisacharydów

Kwasy tłuszczowe są składnikami błon komórkowych

Aminokwasy są jednostkami monomerycznymi białek

Nukleotydy są jednostkami monomerycznymi DNA i RNA

Makrocząsteczki w komórkach

Makrocząsteczki mają określoną sekwencję jednostek monomerycznych

Wiązania niekowalencyjne nadają dokładnie określony kształt makrocząsteczkom

Wiązania niekowalencyjne umożliwiają makrocząsteczkom wybiórcze wiązanie innych cząsteczek

Rozdział 3. Energia, kataliza i biosynteza

Wykorzystywanie energii przez komórki

Porządek biologiczny jest możliwy dzięki uwalnianiu energii cieplnej z komórek

Komórki mogą przekształcać energię z jednej formy w drugą

Organizmy fotosyntetyzujące wykorzystują światło słoneczne do syntezy cząsteczek organicznych

Komórki uzyskują energię w wyniku utleniania cząsteczek organicznych

Utlenianie i redukcja wiążą się z przenoszeniem elektronów

Energia swobodna i kataliza

Reakcje chemiczne przebiegają w kierunku, który prowadzi do utraty energii swobodnej

Enzymy obniżają energię potrzebną do zapoczątkowania reakcji spontanicznych

Zmiana energii swobodnej decyduje o możliwości zajścia reakcji

∆G zmienia się, gdy reakcja zmierza w kierunku równowagi

Zmiana standardowej energii swobodnej, ΔG°, umożliwia porównanie energetyki różnych reakcji

Stała równowagi jest wprost proporcjonalna do ΔG°

W złożonych reakcjach stała równowagi obejmuje stężenia wszystkich substratów i produktów

Stała równowagi także wskazuje na siłę niekowalencyjnych oddziaływań wiążących

Dla sekwencji reakcji wartości zmian energii swobodnej dodają się

Reakcje katalizowane przez enzymy zależą od szybkich zderzeń cząsteczek

Oddziaływania niekowalencyjne umożliwiają enzymom wiązanie specyficznych cząsteczek

Aktywowane nośniki a biosynteza

Powstawanie aktywowanych nośników jest sprzężone z reakcją energetycznie korzystną

ATP jest aktywowanym nośnikiem najczęściej wykorzystywanym w komórce

Energia magazynowana w ATP jest często wykorzystywana do łączenia dwóch cząsteczek

NADH i NADPH są aktywowanymi nośnikami elektronów

NADPH i NADH odgrywają różne role w komórkach

Komórki wykorzystują wiele innych aktywowanych nośników

Synteza biopolimerów wymaga dostarczenia energii

Rozdział 4. Struktura i funkcja białek

Struktura przestrzenna i budowa białek

Strukturę przestrzenną białek określa ich sekwencja aminokwasowa

Białka zwijają się do konformacji o najniższej energii

Białka wykazują wielką różnorodność skomplikowanych struktur przestrzennych

Helisa α i harmonijka β to powszechnie występujące sposoby zwijania się białka

Helisy to uprzywilejowany motyw konstrukcyjny struktur biologicznych

Harmonijki β to motyw konstrukcyjny sztywnego rdzenia wielu białek

Białka nieprawidłowo zwijające się mogą tworzyć struktury amyloidowe o działaniu chorobotwórczym

Białka mają kilka poziomów organizacji

Białka zawierają także odcinki o stosunkowo niewielkiej strukturalizacji

Tylko nieliczne z wielu możliwych łańcuchów polipeptydowych to funkcjonalne białka

Białka można grupować w rodziny

Cząsteczki większych białek zawierają często więcej niż jeden łańcuch polipeptydowy

Białka mogą układać się w filamenty, arkusze lub kule

Niektóre rodzaje białek mają kształt wydłużonych włókien

Białka zewnątrzkomórkowe są często stabilizowane przez poprzeczne wiązania kowalencyjne

Jak działają białka

Wszystkie białka wiążą się z innymi cząsteczkami

Ludzkie komórki produkują miliardy różnych przeciwciał, każde z innym miejscem wiążącym antygen

Enzymy są silnymi i bardzo swoistymi katalizatorami

Enzymy zasadniczo zwiększają szybkość reakcji chemicznych

Lizozym ilustruje pracę enzymu

Wiele leków hamuje enzymy

Ścisłe związanie małych cząsteczek daje białkom dodatkowe funkcje

Jak kontrolowane są białka

Aktywność katalityczna enzymów jest często regulowana przez inne cząsteczki

Enzymy allosteryczne mają dwa lub więcej miejsc wiążących, które oddziałują ze sobą

Fosforylacja może kontrolować aktywność białka, wywołując zmianę konformacyjną

Modyfikacje kowalencyjne białek także kontrolują lokalizację białek i oddziaływania między nimi

Białka regulatorowe wiążące GTP są regulowane w wyniku cyklicznego uzyskiwania i utraty grupy fosforanowej

Hydroliza ATP pozwala białkom motorycznym wytwarzać w komórce ukierunkowany ruch

Białka często tworzą duże kompleksy, które działają jak maszyny białkowe

Kompleksy białkowe tworzą się dzięki rusztowaniom

Słabe oddziaływania pomiędzy makrocząsteczkami mogą wytwarzać duże, biochemicznie zróżnicowane przedziały subkomórkowe

Jak badane są białka

Białka można oczyszczać z komórek lub tkanek

Określenie struktury białka rozpoczyna się od poznania jego sekwencji aminokwasowej

Techniki inżynierii genetycznej umożliwiają masową produkcję, projektowanie i analizę niemal każdego białka

Pokrewieństwo między białkami pozwala na przewidywanie ich struktury i funkcji

Rozdział 5. DNA i chromosomy

Struktura DNA

Cząsteczka DNA składa się z dwóch komplementarnych łańcuchów polinukleotydowych

Struktura DNA umożliwia funkcjonowanie mechanizmu dziedziczenia

Struktura chromosomów eukariotycznych

Eukariotyczny DNA jest upakowany w wiele chromosomów

Chromosomy organizują i przenoszą informację genetyczną

Do replikacji i segregacji chromosomów wymagane są wyspecjalizowane sekwencje DNA

Chromosomy interfazowe występują w jądrze w sposób zorganizowany

DNA w chromosomach zawsze jest mocno skondensowany

Podstawowymi jednostkami struktury chromosomu eukariotycznego są nukleosomy

Chromosomy mają kilka poziomów upakowania DNA

Regulacja struktury chromosomów

Zmiany w strukturze nukleosomu umożliwiają dostęp do DNA

Chromosomy interfazowe zawierają zarówno skondensowane, jak i rozluźnione formy chromatyny

Rozdział 6. Replikacja i naprawa DNA

Replikacja DNA

Parowanie zasad umożliwia replikację DNA

Synteza DNA zaczyna się w miejscu początku replikacji

W miejscu początku replikacji tworzy się dwoje widełek replikacyjnych

Polimeraza DNA wykorzystuje wyjściowe nici DNA jako matryce w syntezie DNA

Widełki replikacyjne są asymetryczne

Polimeraza DNA koryguje swoje błędy

Krótkie fragmenty RNA służą jako startery do syntezy DNA

Białka w widełkach replikacyjnych współpracują, tworząc aparat replikacyjny

Telomeraza umożliwia replikacje końców chromosomów eukariotycznych

Długość telomerów jest różna dla różnych typów komórek i zależy od ich wieku

Naprawa DNA

W komórkach ciągle dochodzi do uszkodzeń DNA

Komórki dysponują licznymi mechanizmami naprawy DNA

System naprawy źle dopasowanych par zasad usuwa błędy replikacji DNA, które uniknęły korekty

Naprawa dwuniciowych pęknięć DNA wymaga odrębnej strategii

Rekombinacja homologiczna potrafi bezbłędnie naprawiać dwuniciowe pęknięcia DNA

Problemy z naprawą uszkodzeń DNA mogą mieć poważne konsekwencje dla komórki lub organizmu

Zapis dokładności replikacji i naprawy DNA jest zachowany w sekwencjach genomowych

Rozdział 7. Od DNA do białek: Jak komórki odczytują swój genom?

Od DNA do RNA

Odcinki sekwencji DNA są przepisywane na RNA

Podczas transkrypcji powstaje RNA komplementarny wobec jednej z nici DNA

W komórkach powstają różne rodzaje RNA

Sygnały w DNA pokazują polimerazie RNA miejsca początku i końca transkrypcji

Inicjacja transkrypcji genów eukariotycznych jest złożonym procesem

Ogólne czynniki transkrypcyjne są niezbędnie potrzebne eukariotycznej polimerazie RNA

Cząsteczki eukariotycznego mRNA dojrzewają w jądrze komórkowym

U eukariontów geny kodujące białka są przerywane sekwencjami niekodującymi nazywanymi intronami

Introny są usuwane z cząsteczek pre-mRNA w procesie splicingu

Synteza i dojrzewanie RNA zachodzą w „fabrykach” w jądrze komórkowym

Dojrzałe cząsteczki eukariotycznego mRNA są eksportowane z jądra komórkowego

Cząsteczki mRNA ostatecznie ulegają degradacji w cytoplazmie

Od RNA do białka

Informacja w sekwencji mRNA jest zakodowana w postaci zestawów trójek nukleotydów

Cząsteczki tRNA dopasowują aminokwasy do kodonów mRNA

Swoiste enzymy łączą cząsteczki tRNA z właściwymi aminokwasami

Informacja zawarta w mRNA jest odczytywana w rybosomach

Rybosom jest rybozymem

Specjalne kodony mRNA informują rybosom o tym, gdzie zacząć i gdzie skończyć syntezę białka

Białka powstają na polirybosomach

Inhibitory syntezy białka u prokariontów są stosowane jako antybiotyki

Kontrolowany rozkład białek pomaga w regulacji ilości każdego białka w komórce

Droga od DNA do białka obejmuje wiele etapów

RNA i początki życia

Życie wymaga autokatalizy

RNA może przechowywać informację oraz katalizować reakcje chemiczne

RNA jest uważany za starszy ewolucyjnie niż DNA

Rozdział 8. Kontrola ekspresji genów

Przegląd ekspresji genów

Różne typy komórek organizmu wielokomórkowego zawierają ten sam DNA

Różne typy komórek produkują odmienne zestawy białek

Komórka może zmieniać ekspresję swoich genów w odpowiedzi na sygnały zewnętrzne

Ekspresja genów może być regulowana na różnych etapach ścieżki prowadzącej od DNA przez RNA do białka

Jak regulowana jest transkrypcja

Regulatory transkrypcji wiążą się z regulatorowymi sekwencjami DNA

Przełączniki transkrypcji pozwalają komórkom reagować na zmiany środowiskowe

Represory wyłączają geny a aktywatory je włączają

Operon Lac jest kontrolowany przez aktywator i represor

Eukariotyczne regulatory transkrypcji kontrolują ekspresję genów na odległość

Eukariotyczne regulatory transkrypcji wspomagają inicjację transkrypcji, rekrutując białka modyfikujące chromatynę

Organizacja chromosomów w wypętlone domeny pozwala kontrolować sekwencje wzmacniające

Powstawanie wyspecjalizowanych typów komórek

Geny eukariotyczne są kontrolowane przez kombinację regulatorów transkrypcji

Jedno białko może koordynować ekspresję różnych genów

Kontrola kombinatoryczna może prowadzić do powstawania różnych typów komórek

Pojedynczy regulator transkrypcji może doprowadzić do powstania całego organu

Regulatory transkrypcji mogą być wykorzystywane do ukierunkowanego doświadczalnie wytwarzania specyficznych typów komórek w hodowli

Komórki zróżnicowane zachowują swoją tożsamość

Kontrola potranskrypcyjna

Cząsteczki mRNA zawierają sekwencje, które kontrolują ich translację

Regulatorowe RNA kontrolują ekspresję tysięcy genów

Cząsteczki mikroRNA kierują docelowy mRNA do degradacji

Cząsteczki małego interferującego RNA chronią komórki przed infekcjami

Tysiące różnych cząsteczek długiego niekodującego RNA także mogą regulować aktywność genów ssaków

Rozdział 9. Ewolucja genów i genomów

Źródła zmienności genetycznej

W organizmach rozmnażających się płciowo tylko zmiany w komórkach linii rozrodczej są przekazywane potomstwu

Mutacje punktowe są spowodowane niedoskonałością prawidłowych mechanizmów kopiowania i naprawy DNA

Mutacje mogą również zmienić regulację ekspresji genu

Rodziny pokrewnych genów powstają w wyniku duplikacji DNA

Duplikacje i dywergencja wytworzyły rodzinę genów globin

Duplikacje całych genomów ukształtowały historię ewolucyjną wielu gatunków

Nowe geny mogą być utworzone przez tasowanie egzonów

Mobilne elementy genetyczne miały wielki wpływ na ewolucję genomów

Geny mogą być wymieniane między organizmami w wyniku horyzontalnego transferu genów

Rekonstrukcja rodowego drzewa życia

Zmiany genetyczne, które zapewniają przewagę selekcyjną, prawdopodobnie zostaną zachowane

Genomy blisko spokrewnionych gatunków są podobne zarówno pod względem organizacji, jak i sekwencji

Funkcjonalnie ważne rejony genomu to wyspy konserwowanych sekwencji DNA

Analizy porównawcze genomów wskazują, że genomy kręgowców szybko zyskują i tracą DNA

Konserwowanie sekwencji pozwala śledzić nawet najbardziej odległe pokrewieństwo ewolucyjne

Ruchome elementy genetyczne i wirusy

Ruchome elementy genetyczne kodują składniki, których potrzebują do przemieszczania się

Genom człowieka zawiera dwie główne rodziny elementów transpozycyjnych

Wirusy mogą przemieszczać się pomiędzy komórkami i organizmami

Retrowirusy odwracają normalny przepływ informacji genetycznej

Badanie genomu człowieka

Sekwencje nukleotydowe ludzkich genomów pokazują, jak rozmieszczone są nasze geny

Różnice w regulacji genów mogą pomóc w wyjaśnieniu, dlaczego zwierzęta o podobnych genomach bywają tak różne

Genom wymarłych neandertalczyków częściowo ujawnia, co czyni nas ludźmi

Zmienność genomów nadaje nam cechy jednostkowe, ale jak?

Rozdział 10. Analizowanie struktury i funkcji genów

Izolowanie i klonowanie cząsteczek DNA

Enzymy restrykcyjne rozcinają cząsteczki DNA w swoistych miejscach

Elektroforeza żelowa umożliwia rozdział fragmentów DNA różniących się długością

Klonowanie DNA rozpoczyna się od uzyskania rekombinowanego DNA

Rekombinowany DNA może być kopiowany w komórkach bakteryjnych

Cały genom może być zawarty w bibliotece DNA

Hybrydyzacja jest czułą metodą wykrywania swoistych sekwencji nukleotydowych

Klonowanie DNA metodą PCR

PCR wykorzystuje polimerazę DNA i swoiste startery do amplifikacji sekwencji DNA w probówce

PCR może być wykorzystywany w diagnostyce i medycynie sądowej

Sekwencjonowanie DNA

Sekwencjonowanie metodą dideoksy polega na analizie łańcuchów DNA, których synteza zatrzymywana jest w każdej pozycji

Techniki sekwencjonowania nowej generacji umożliwiają szybsze i tańsze sekwencjonowanie genomów

Analizy porównawcze genomów umożliwiają identyfikację genów i określenie ich funkcji

Odkrywanie funkcji genów

Analiza mRNA pozwala uchwycić ekspresję genów

Hybrydyzacja in situ może ujawnić, kiedy i gdzie zachodzi ekspresja określonego genu

Geny reporterowe umożliwiają śledzenie swoistych białek w żywych komórkach

Badanie mutantów może pomóc w odkrywaniu funkcji genu

Interferencja RNA (RNAi) hamuje aktywność określonych genów

Znany gen można usunąć lub zastąpić go zmienioną wersją

Geny można edytować z wielką precyzją przy użyciu bakteryjnego systemu CRISPR

Mutanty mogą być użytecznymi modelami chorób człowieka

Rośliny transgeniczne znajdują zastosowanie zarówno w biologii komórki, jak i w rolnictwie

Klonowanie DNA umożliwia wytwarzanie dużych ilości białek, które w komórkach występują w znikomych ilościach

Odpowiedzi

Słowniczek

Przypisy

ROZDZIAŁ PIERWSZY 1

Komórki: podstawowe jednostki życia

Jedność i różnorodność komórek

Komórki pod mikroskopem

Komórka prokariotyczna

Komórka eukariotyczna

Organizmy modelowe

Co to znaczy być żywym organizmem? Petunie, ludzie i kożuch na powierzchni stawu są żywe, natomiast kamienie, piasek i letnia bryza już nie. Jakie zatem podstawowe właściwości najlepiej określają organizmy żywe i odróżniają je od materii nieożywionej?

Odpowiedź na to pytanie koncentruje się na podstawowym ustaleniu, które współcześni biolodzy uznają za oczywiste, a które, gdy ogłoszono je po raz pierwszy ponad 175 lat temu, stało się rewolucyjnym przełomem w myśleniu. Wszystkie istoty żywe (lub organizmy) są zbudowane z komórek: małych, otoczonych błoną jednostek wypełnionych stężonym wodnym roztworem związków chemicznych, obdarzonych niezwykłą zdolnością do tworzenia własnych kopii poprzez wzrost, a następnie podział na dwie jednostki potomne. Najprostszymi formami życia są pojedyncze komórki. Organizmy wyższe, w tym ludzie, są społecznościami komórek wywodzących się, w wyniku wzrostu i podziału, z pojedynczej komórki założycielskiej. Każde zwierzę czy roślina jest olbrzymią kolonią poszczególnych komórek, z których każda spełnia wyspecjalizowaną funkcję włączoną w działanie całego organizmu poprzez zawiłe systemy komunikacji międzykomórkowej.

Komórki uznajemy zatem za podstawowe jednostki życia. Dlatego też, poszukując odpowiedzi na pytanie: czym jest i jak funkcjonuje życie, posiłkujemy się biologią komórki, która bada komórki, ich strukturę, funkcję i zachowanie. Rozumiejąc lepiej komórki, możemy mierzyć się z wielkimi pytaniami dotyczącymi historii życia na Ziemi: jego tajemniczych początków, zadziwiającej różnorodności będącej efektem wielu miliardów lat ewolucji, a także pojawienia się życia w każdym nadającym się do zasiedlenia miejscu na naszej planecie. Jednocześnie biologia komórki może udzielić nam odpowiedzi na pytania, które dotyczą nas bezpośrednio. Skąd pochodzimy? W jaki sposób rozwijamy się z pojedynczej zapłodnionej komórki jajowej? Jak to jest, że każdy z nas jest podobny, a zarazem odmienny od każdego innego człowieka na Ziemi? Dlaczego chorujemy, starzejemy się i umieramy?

W tym rozdziale przedstawimy koncepcję komórek: czym one są, skąd pochodzą i w jaki sposób dowiedzieliśmy się o nich tak dużo. Rozpoczniemy od przyjrzenia się ogromnej różnorodności form, jakie komórki mogą przyjmować, a następnie poznamy maszynerię chemiczną, która jest wspólna dla wszystkich komórek. Rozważymy również, jak można uwidocznić komórki pod mikroskopem i co właściwie widzimy, gdy zaglądamy do ich wnętrza. Wreszcie zastanowimy się, jak można wykorzystać podobieństwa między żywymi istotami do osiągnięcia spójnego zrozumienia wszystkich form życia na Ziemi – od najmniejszej bakterii do najpotężniejszego dębu.

Jedność i różnorodność komórek

Biolodzy szacują, że na naszej planecie może występować do 100 milionów odrębnych gatunków istot żywych – organizmów tak różnych, jak delfin i róża lub bakteria i motyl. Komórki także bardzo różnią się kształtem i funkcją. Komórki zwierzęce są odmienne od komórek roślin. Co więcej, również komórki w obrębie jednego organizmu wielokomórkowego mogą się szalenie różnić wyglądem i aktywnością. Jednak pomimo tych różnic wszystkie komórki współdzielą te same mechanizmy chemiczne i inne cechy wspólne.

W tym podrozdziale przyjrzymy się niektórym podobieństwom i różnicom między komórkami oraz przedyskutujemy problem pochodzenia ewolucyjnego wszystkich współczesnych komórek od wspólnego przodka.

Komórki różnią się niezmiernie wyglądem i funkcją

Kiedy porównuje się komórkę z inną komórką, jednym z najbardziej oczywistych kryteriów jest określenie ich wielkości. Komórka bakteryjna, powiedzmy Lactobacillus w kawałku sera, ma długość kilku mikrometrów, czyli μm. Jest więc około 25 razy mniejsza niż średnica ludzkiego włosa. Na drugim biegunie komórka jajowa żaby, która także jest pojedynczą komórką, ma średnicę około 1 milimetra (mm). Gdybyśmy przeskalowali obie komórki tak, by Lactobacillus był wielkości człowieka, komórka jajowa żaby miałaby wysokość około 900 m.

Równie mocno komórki różnią się kształtami (rys. 1.1). Przykładowo, typowa komórka nerwowa w twoim mózgu jest niezwykle wydłużona; przesyła sygnały elektryczne wzdłuż pojedynczej cienkiej wypustki (aksonu), której długość jest 10 000 razy większa niż grubość. Komórka nerwowa odbiera zaś sygnały od innych komórek poprzez zestaw krótszych wypustek, które wyłaniają się z ciała komórki na podobieństwo gałęzi drzewa (patrz rys. 1.1A). Z drugiej strony, zamieszkujący stawy Paramecium (pantofelek) ma kształt podobny do łodzi podwodnej i pokryty jest tysiącami rzęsek (łac. cilia) – podobnych do włosów wypustek, których skoordynowane faliste uderzenia popychają komórkę do przodu, nadając jej jednocześnie odpowiednią rotację (rys. 1.1B). Komórka powierzchniowej warstwy ciała rośliny jest pękata i nieruchoma, otoczona sztywną skrzynką celulozową, którą po stronie eksponowanej na zewnątrz pokrywa wodoszczelna wydzielina woskowata (rys. 1.1C). Makrofag w ciele zwierzęcia, dla kontrastu, przeciska się przez tkanki, zmieniając nieustannie kształt, w poszukiwaniu odpadów, obcych mikroorganizmów czy też martwych i umierających komórek, które pochłania (rys. 1.1D). Drożdże rozszczepkowe mają kształt podobny do pałeczki (rys. 1.1E), podczas gdy drożdże pączkujące są zachwycająco sferyczne (patrz rys. 1.14). Przykłady można by mnożyć.

Komórki są także niezwykle zróżnicowane pod względem wymagań chemicznych. Niektóre do życia potrzebują tlenu, dla innych ten gaz jest śmiertelnie toksyczny. Niektóre komórki jako surowce zużywają niewiele więcej niż ditlenek węgla (CO₂), światło słoneczne i wodę, inne potrzebują złożonej mieszaniny cząsteczek wytwarzanych przez inne komórki.

Te różnice w wielkości, kształcie i wymaganiach chemicznych odzwierciedlają często różnice w funkcjach komórek. Niektóre komórki są wyspecjalizowanymi fabrykami wytwarzającymi określone substancje, takie jak hormony, skrobia, tłuszcze, lateks lub barwniki. Inne, jak komórki mięśniowe, stanowią silniki, które spalają paliwo do wykonania pracy mechanicznej. Jeszcze inne, jak zmodyfikowane komórki mięśniowe węgorza elektrycznego, są generatorami elektryczności.

Niektóre modyfikacje doprowadzają do takiej specjalizacji komórki, że przestaje ona się namnażać, a więc nie ma komórek potomnych. Taka specjalizacja byłaby bez sensu w przypadku komórki, która prowadzi samotny tryb życia. Jednakże w organizmie wielokomórkowym istnieje podział pracy między komórkami umożliwiający niektórym z nich skrajną specjalizację do wykonania określonych zadań przy równoczesnym uzależnieniu ich od otaczających komórek w zakresie wielu wymagań podstawowych. Nawet najbardziej podstawowa potrzeba ze wszystkich – przekazania instrukcji genetycznych organizmu do następnego pokolenia – zostaje powierzona specjalistom, komórce jajowej i plemnikowi.

PYTANIE 1.1

„Życie” jest łatwe do rozpoznania, lecz trudne do zdefiniowania. Według jednego z popularnych podręczników biologicznych istoty żywe:

1. Są wysoce zorganizowane w odróżnieniu od naturalnych obiektów nieożywionych.

2. Wykazują homeostazę, utrzymując stosunkowo stabilne środowisko wewnętrzne.

3. Rozmnażają się.

4. Rosną i rozwijają się z prostych zaczątków.

5. Pobierają z otoczenia materię i energię i przekształcają je.

6. Reagują na bodźce.

7. Wykazują adaptację do swojego otoczenia.

Biorąc pod uwagę te cechy, oceń osobę, odkurzacz i ziemniak.

Rys. 1.1. Komórki mają różne kształty i rozmiary. Zauważ bardzo różne paski skali dla poszczególnych mikrografii. (A) Rysunek pojedynczej komórki nerwowej z mózgu ssaka. Komórka ta ma pojedynczą nierozgałęzioną wypustkę (akson), skierowaną ku górze obrazu, przez którą wysyła sygnały elektryczne do innych komórek nerwowych, oraz ogromne, rozgałęzione drzewo wypustek (dendrytów), przez które odbiera sygnały od nawet 100 000 innych komórek nerwowych. (B) Paramecium (pantofelek). Ten pierwotniak – pojedyncza ogromna komórka – pływa, używając bijących rzęsek pokrywających jego powierzchnię. (C) Powierzchnia płatka kwiatu lwiej paszczy (wyżlin większy, Antirrhinum majus) ukazuje uporządkowany wzorzec ściśle upakowanych komórek. (D) Makrofag rozpościera się jak najmocniej podczas patrolowania tkanek zwierzęcych w poszukiwaniu atakujących mikroorganizmów. (E) Komórka drożdży rozszczepkowych uchwycona w trakcie podziału na dwie komórki. Znajdująca się pośrodku septa (wybarwiona na czerwono barwnikiem fluorescencyjnym) buduje ścianę między dwoma jądrami komórkowymi (również wybarwione na czerwono), które rozdzieliły się do dwóch komórek potomnych; na tym zdjęciu błony komórki są wybarwione zielonym barwnikiem fluorescencyjnym (A: Herederos de Santiago Ramón y Cajal, 1899; B: dzięki uprzejmości Anne Aubusson Fleury, Michela Laurenta i André Adoutte’a; C: dzięki uprzejmości Kim Findlay; D: od P.J. Hanley et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107: 12145–12150, 2010, za zgodą National Academy of Sciences; E: dzięki uprzejmości Janosa Demetera i Shelley Sazer)

Wszystkie żywe komórki funkcjonują, opierając się na podobnych podstawowych procesach chemicznych

Mimo niezwykłego zróżnicowania roślin i zwierząt ludzie od niepamiętnych czasów zdawali sobie sprawę z tego, że organizmy te coś ze sobą łączy, coś, co pozwala wszystkie je nazywać istotami żywymi. Choć jednak rozpoznanie życia wydawało się dość łatwe, to już określenie, w jakim znaczeniu wszystkie istoty żywe są podobne, okazało się wybitnie trudne. W podręcznikach musiano więc zadowolić się definicjami życia wykorzystującymi abstrakcyjne terminy ogólne związane ze wzrostem, rozmnażaniem i zdolnością do aktywnej zmiany zachowania w odpowiedzi na bodźce płynące z otoczenia.

Odkrycia biochemików i biologów molekularnych dostarczyły przekonującego rozwiązania tej niezręcznej sytuacji. Choć oglądane z zewnątrz komórki wszystkich istot żywych są niezwykle zróżnicowane, to w swych wnętrzach pozostają zasadniczo podobne. Wiemy obecnie, że komórki są do siebie zadziwiająco podobne pod względem szczegółów przebiegu ich procesów chemicznych. Składają się z tych samych rodzajów cząsteczek, które uczestniczą w tych samych typach reakcji chemicznych (omówionych w rozdziale 2). U wszystkich organizmów informacja genetyczna w formie genów jest przenoszona przez cząsteczki DNA. Informacja ta jest zapisana za pomocą tego samego kodu chemicznego, skonstruowana z tych samych chemicznych bloków budulcowych, interpretowana przez zasadniczo taką samą maszynerię chemiczną i replikowana w taki sam sposób w trakcie rozmnażania komórki lub organizmu. W każdej komórce zatem długie polimeryczne łańcuchy DNA zbudowane są z tego samego zestawu czterech monomerów, nazywanych nukleotydami, powiązanych ze sobą w różne sekwencje, podobnie jak litery alfabetu. Informacja zakodowana w cząsteczkach DNA jest odczytywana lub przepisywana (ang. transcribed) na spokrewniony zestaw polinukleotydów nazywany RNA. Choć niektóre z cząsteczek RNA mają swoje własne funkcje regulatorowe, chemiczne lub strukturalne, to większość ulega przetłumaczeniu (ang. translation) na odmienny typ polimeru nazywany białkiem. Ten przepływ informacji biologicznej – od DNA przez RNA do białka – ma tak podstawowe znaczenie dla życia, że często określa się go mianem podstawowego dogmatu biologii molekularnej (rys. 1.2).

Wygląd i zachowanie komórki w największym stopniu zależą od cząsteczek białka, które spełniają wiele różnych funkcji, w tym podpór strukturalnych, katalizatorów chemicznych czy motorów molekularnych. Białka są zbudowane z aminokwasów, a wszystkie organizmy wykorzystują do budowy białek ten sam zestaw 20 aminokwasów. Aminokwasy są jednak połączone w różnych kolejnościach, co sprawia, że każdy typ cząsteczki białka ma swoistą strukturę przestrzenną, inaczej konformację, podobnie jak różna kolejność liter daje różne słowa. W ten sposób ta sama podstawowa maszyneria biochemiczna służyła do wytworzenia pełnej gamy istot żywych na Ziemi (rys. 1.3).

Rys. 1.2. We wszystkich żywych komórkach informacja przepływa od DNA do RNA (transkrypcja) i od RNA do białka (translacja) – reguła znana jest jako „podstawowy dogmat biologii molekularnej”. Sekwencja nukleotydów w określonym segmencie DNA (gen) jest przepisywana na cząsteczkę RNA, a ta następnie może być przetłumaczona na liniową sekwencję aminokwasów w białku. Pokazano jedynie mały wycinek genu, RNA i białka

Rys. 1.3. Wszystkie żyjące organizmy są zbudowane z komórek. (A) Kolonia bakterii, (B) motyl, (C) róża i (D) delfin zbudowane są wszystkie z komórek, które mają zasadniczo podobną chemię i działają zgodnie z tymi samymi regułami podstawowymi (A: dzięki uprzejmości Janice Carr; D: dzięki uprzejmości Jonathana Gordona, IFAW)

Żywe komórki są samopowielającymi się zbiorami katalizatorów

Jedną z najczęściej przywoływanych właściwości istot żywych jest ich zdolność do rozmnażania. W przypadku komórek proces ten obejmuje powielenie ich materiału genetycznego oraz innych składników komórki, a następnie podział na pół; powstaje para komórek potomnych, które ze swej natury są zdolne do przejścia tego samego cyklu powielającego.

To samopowielenie jest możliwe dzięki szczególnym relacjom między DNA, RNA i białkami, opisanymi przez podstawowy dogmat biologii molekularnej (patrz rys. 1.2). W DNA zakodowana jest informacja, która ostatecznie kieruje budową białek: sekwencja nukleotydów w cząsteczce DNA określa sekwencję aminokwasów w białku. Białka z kolei katalizują proces replikacji DNA oraz transkrypcji RNA, a także biorą udział w translacji RNA na białka. Ta szczególna pętla sprzężenia zwrotnego między białkami i polinukleotydami leży u podstaw samopowielającego się zachowania istot żywych (rys. 1.4). Złożoną wzajemną zależność między DNA, RNA i białkami omówimy szczegółowo w rozdziałach od 5 do 8.

Rys. 1.4. Życie jest procesem autokatalitycznym. DNA i RNA dostarczają informację o sekwencji (zielone strzałki), która jest wykorzystywana do produkcji białek oraz do skopiowania samych siebie. Z kolei białka zapewniają aktywność katalityczną (czerwone strzałki) potrzebną do syntezy DNA, RNA i samych siebie. Razem te pętle sprzężeń zwrotnych tworzą samopowielający się system, który wyposaża żywe komórki w zdolność do namnażania

Poza udziałem w syntezie polinukleotydów i białek białka katalizują także wiele innych reakcji chemicznych, które utrzymują działanie systemu samopowielającego się, ukazanego na rys. 1.4. Żywa komórka może rozkładać składniki odżywcze i wykorzystywać produkty tego rozkładu do wytworzenia elementów budulcowych niezbędnych do syntezy polinukleotydów, białek i innych składników komórki oraz do wytwarzania energii potrzebnej do zasilania tychże procesów biochemicznych. Szczegóły tych niezbędnych do życia reakcji biochemicznych opiszemy w rozdziałach 3 i 13.

Do przeprowadzenia zadziwiającego procesu samopowielenia zdolne są jedynie żywe komórki. Wirusy również zawierają informację zakodowaną w DNA lub w RNA, lecz nie mają zdolności do reprodukcji swoimi siłami. Zamiast tego wirusy pasożytują na maszynerii powielającej komórek, które zaatakowały, by stworzyć kopie samych siebie. Wirusy zatem nie są uważane za w pełni żywe. Są czymś w rodzaju chemicznych zombie: bezwolne i nieaktywne poza komórkami gospodarzy, lecz zdolne do uzyskania złośliwej kontroli nad nimi, gdy tylko znajdą się w środku. Cyklom życiowym wirusów przyjrzymy się w rozdziale 9.

PYTANIE 1.2

Mutacje są pomyłkami w DNA, które zmieniają plan genetyczny obowiązujący w poprzednim pokoleniu. Wyobraź sobie fabrykę butów. Czy oczekiwałbyś, że błędy (tzn. nieumyślne zmiany) w kopiowaniu projektu buta będą prowadzić do udoskonalenia wytwarzanych butów? Uzasadnij odpowiedź.

Wszystkie żyjące komórki prawdopodobnie wyewoluowały z tej samej prakomórki

Gdy komórka, przygotowując się do podziału komórkowego, replikuje swój DNA, proces powielania nie zawsze jest doskonały. Czasami instrukcje ulegają uszkodzeniu poprzez mutacje, które zmieniają sekwencję nukleotydów w DNA. Z tej przyczyny komórki potomne niekoniecznie są dokładnymi replikami komórek rodzicielskich.

W wyniku mutacji może pojawić się potomstwo, które jest zmienione na gorsze (a więc mniej zdolne do przeżycia i reprodukcji), zmienione na lepsze (czyli bardziej zdolne do przeżycia i reprodukcji) lub zmienione neutralnie (a więc odmienne genetycznie, lecz w równym stopniu żywotne). Walka o przeżycie eliminuje to pierwsze, faworyzuje to drugie i toleruje to trzecie. Genami kolejnego pokolenia staną się geny tych, którzy przetrwali.

Dla wielu organizmów wzorzec dziedziczenia może być dodatkowo komplikowany poprzez rozmnażanie płciowe, w którym dwie komórki tego samego gatunku łączą się, uwspólniając ich DNA. Karty genetyczne zostają wówczas potasowane, rozdane od nowa i rozpowszechnione w nowych kombinacjach w kolejnym pokoleniu, by ponownie zostać poddane testowi zdolności do przeżycia i reprodukcji.

Te proste zasady zmiany genetycznej i selekcji, stosowane wielokrotnie w miliardach pokoleń komórek, są podstawą ewolucji, czyli procesu, w którym żyjące gatunki są stopniowo modyfikowane i przystosowywane do ich środowiska na coraz bardziej wyrafinowane sposoby. Koncepcja ewolucji oferuje zaskakującą, lecz przekonującą odpowiedź na pytanie, dlaczego podstawowe cechy dzisiejszych komórek są tak do siebie podobne: wszystkie one odziedziczyły swe instrukcje genetyczne od tej samej, wspólnej dla wszystkich, prakomórki. Szacuje się, że istniała ona między 3,5 a 3,8 miliarda lat temu, i przyjmuje się, że zawierała prototyp uniwersalnej maszynerii całego dzisiejszego życia na Ziemi. Potomkowie owej prakomórki poprzez bardzo długi proces mutacji i selekcji naturalnej stopniowo rozeszli się, by zapełnić każde dostępne siedlisko na Ziemi organizmami, które wykorzystują potencjał maszynerii życia na wydawałoby się nieskończoną mnogość sposobów.

Geny dostarczają instrukcji o formie, funkcji oraz zachowaniu komórek i organizmów

Genom komórki, czyli pełna sekwencja nukleotydów w DNA organizmu, wyposaża komórkę w program genetyczny, który instruuje ją, jak ma się zachować. W komórkach zarodków roślin i zwierząt genom kieruje wzrostem i rozwojem dorosłego organizmu, który zawiera setki różnych typów komórek. W obrębie poszczególnej rośliny czy zwierzęcia komórki te mogą być niezwykle zróżnicowane, co omówimy szczegółowo w rozdziale 20. Komórki tłuszczowe, komórki skóry, komórki kości czy komórki nerwowe wydają się całkowicie do siebie niepodobne. A jednak wszystkie te zróżnicowane typy komórek powstają w trakcie rozwoju zarodkowego z jednej zapłodnionej komórki jajowej i zawierają identyczne kopie DNA danego gatunku. Ich zróżnicowane charakterystyki są efektem odmiennych sposobów wykorzystania instrukcji genetycznych przez poszczególne komórki. W różnych komórkach ulegają ekspresji odmienne geny, co oznacza, że wykorzystują one geny do wytworzenia pewnych, a nie innych RNA i białek, w zależności od ich stanu wewnętrznego oraz od bodźców, jakie one i ich przodkowie odebrali ze swojego otoczenia – głównie sygnałów od innych komórek organizmu.

DNA zatem nie jest swoistą listą zakupów, która określa, jakie cząsteczki musi wytworzyć każda komórka, a komórka nie jest prostym zbiorowiskiem wszystkich pozycji na tej liście. Każda komórka może wykonywać całe bogactwo zadań biologicznych, w zależności od jej otoczenia i historii, czyniąc to przez selektywne używanie informacji zakodowanej w jej DNA do kierowania swymi aktywnościami. W dalszej części książki przyjrzymy się szczegółowo, jak DNA definiuje zarówno listę części komórki, jak i zasady, które określają, kiedy i gdzie te części należy wytworzyć.

Komórki pod mikroskopem

Współcześnie mamy dostęp do wielu potężnych technologii wspomagających odkrywanie reguł, które kierują strukturą i aktywnością komórki. W okresie narodzin biologii komórki nie było jednak takich nowoczesnych narzędzi. Pierwsi biolodzy komórki zaczynali od obserwacji tkanek i komórek, przechodząc do ich rozbijania lub rozkrajania, by ujrzeć ich zawartość. To, co zobaczyli, było dla nich niezmiernie zaskakujące – zestaw maleńkich obiektów, których związek z właściwościami żywej materii wydawał się nieprzeniknioną tajemnicą. Niemniej ten typ badania wzrokowego był pierwszym krokiem do zrozumienia tkanek i komórek i do dziś pozostał niezbędny w badaniach biologii komórki.

Komórki stały się widoczne dopiero po wynalezieniu mikroskopu w XVII wieku. Przez kolejne setki lat wszystko, co wiemy o komórkach, odkrywano przy użyciu tego instrumentu. Mikroskopy świetlne wykorzystują światło widzialne do oświetlenia preparatów i to one po raz pierwszy umożliwiły biologom ujrzenie złożonej struktury, która stanowi podstawę wszystkich istot żywych.

Choć obecne mikroskopy zawierają wiele wyrafinowanych udoskonaleń, to właściwości światła, w szczególności długość fali, ograniczają jakość szczegółów, które mogą zostać ujawnione. Wynalezione w latach 30. XX wieku mikroskopy elektronowe pokonują to ograniczenie poprzez wykorzystanie strumieni elektronów, zamiast światła jako źródła oświetlenia; ponieważ długość fali dla strumienia elektronów jest znacznie mniejsza, takie mikroskopy bardzo poprawiają naszą zdolność do ujrzenia drobnych szczegółów budowy komórek, a niekiedy umożliwiają dostrzeżenie niektórych pojedynczych większych cząsteczek.

W tym podrozdziale opiszemy różne rodzaje mikroskopii świetlnej i elektronowej. Te niezbędne narzędzia współczesnej biologii komórki są stale ulepszane, dzięki czemu ujawniają nowe, niekiedy zaskakujące dane o budowie i działaniu komórki.

Wynalezienie mikroskopu świetlnego doprowadziło do odkrycia komórek

W XVII wieku soczewki szklane były już na tyle dobre, by umożliwić wykrycie struktur niewidocznych gołym okiem. Używając instrumentu wyposażonego w taką soczewkę, Robert Hooke zbadał fragment korka i w 1665 roku poinformował Towarzystwo Królewskie w Londynie (The Royal Society of London), że korek jest złożony z mnóstwa maleńkich przedziałów. Nazwał te przedziały „komórkami” (ang. cells), gdyż przypominały mu cele zajmowane przez mnichów w klasztorach. Nazwa się przyjęła, mimo że struktury, które opisał Hooke, właściwie były ścianami komórkowymi, które pozostały po śmierci protoplastów żyjących w ich obrębie. W kolejnych latach Hooke i jemu współczesny holenderski uczony – Antoni van Leeuwenhoek – mieli możliwość obserwowania żywych komórek, widząc po raz pierwszy świat wypełniony ruchliwymi mikroskopijnymi organizmami.

Przez prawie 200 lat takie urządzenia – pierwsze mikroskopy świetlne – pozostały dość egzotycznymi instrumentami, dostępnymi jedynie dla niewielu zamożnych ludzi. Dopiero w XIX wieku zaczęto powszechnie używać mikroskopów do obserwacji komórek. Pojawienie się biologii komórki jako odrębnej dyscypliny naukowej było procesem stopniowym, do czego przyczyniło się wiele osób. Zwykle mówi się, że jej oficjalne narodziny zostały ogłoszone w dwóch publikacjach: pierwszej – botanika Matthiasa Schleidena z 1838 roku, i drugiej – zoologa Theodora Schwanna z 1839 roku. W tych publikacjach Schleiden i Schwann udokumentowali wyniki systematycznych badań tkanek roślin i zwierząt przy użyciu mikroskopu świetlnego, pokazując, że komórki są uniwersalnymi elementami budulcowymi wszystkich żywych tkanek. Ich prace, a także prace innych XIX-wiecznych mikroskopistów, powoli doprowadziły do zrozumienia, że wszystkie żywe komórki powstają przez wzrost i podział już istniejących komórek – zasadę tę określa się niekiedy mianem teorii komórkowej (rys. 1.5). Idea, że żywe organizmy nie powstają spontanicznie, ale mogą być tworzone jedynie przez istniejące organizmy, była ostro kwestionowana, ale ostatecznie została potwierdzona w latach 60. XIX wieku w serii eleganckich doświadczeń Ludwika Pasteura (patrz pytanie 1.3).

PYTANIE 1.3

Rozpocząłeś ambitny projekt badawczy: stworzyć życie w probówce. Gotujesz w kolbie bogatą mieszaninę ekstraktu drożdżowego i aminokwasów z odrobiną soli nieorganicznych, o których wiadomo, że są niezbędne do życia. Zapieczętowujesz kolbę i dajesz jej ostygnąć. Po kilku miesiącach płyn jest czysty i nie ma w nim żadnych oznak życia. Przyjaciel sugeruje, że błędem było wykluczenie powietrza, gdyż większość znanego nam życia wymaga tlenu. Powtarzasz zatem doświadczenie, pozostawiając tym razem kolbę otwartą. Ku twojej wielkiej radości, płyn staje się mętny już po kilku dniach, a pod mikroskopem widzisz piękne małe komórki, które rosną i się dzielą. Czy to doświadczenie udowadnia, że udało ci się wytworzyć nową formę życia? W jaki sposób mógłbyś tak przeprojektować doświadczenie, by umożliwić dostęp powietrza do kolby, a równocześnie wyeliminować możliwość, że wyjaśnieniem wyników jest zanieczyszczenie zawartości kolby mikroorganizmami z powietrza (zanim przygotujesz ostateczną odpowiedź, przyjrzyj się klasycznym doświadczeniom Ludwika Pasteura)?

Rys. 1.5. Nowe komórki tworzą się przez wzrost i podział wcześniej istniejących komórek. (A) W 1880 roku Edward Strasburger narysował dzielącą się żywą komórkę roślinną (komórka włoska z kwiatu trzykrotki – Tradescantia), którą obserwował przez 2,5 godziny. We wnętrzu komórki można ujrzeć DNA (kolor czarny) ulegający kondensacji do chromosomów, które następnie są rozdzielane do dwóch komórek potomnych¹. (B) Porównywalna komórka roślinna sfotografowana przy użyciu współczesnego mikroskopu świetlnego (B: z P.K. Hepler, J. Cell Biol. 100: 1363–1368, 1985, za zgodą Rockefeller University Press)

Zasada, że komórki powstają wyłącznie z wcześniej istniejących komórek i dziedziczą ich właściwości, leży u podstaw całej biologii i nadaje jej wyjątkowy wymiar: w biologii wszystkie pytania o teraźniejszość są nieuchronnie powiązane z pytaniami o warunki panujące w przeszłości. By zrozumieć, dlaczego współczesne komórki i organizmy zachowują się tak, a nie inaczej, musimy zrozumieć całą ich historię sięgającą mglistych początków pierwszych komórek na Ziemi. Kluczowy wgląd, który uczynił tę historię zrozumiałą, zawdzięczamy Karolowi Darwinowi. Jego teoria ewolucji, opublikowana w 1859 roku, wyjaśnia, w jaki sposób przypadkowa zmienność i selekcja naturalna doprowadziły do zróżnicowania organizmów mających wspólne pochodzenie. W połączeniu z teorią komórkową teoria ewolucji kieruje nas ku myśleniu o całym życiu, od jego początków do dnia dzisiejszego, jako o jednym ogromnym drzewie genealogicznym poszczególnych komórek. Choć ta książka jest przede wszystkim o tym, jak dziś funkcjonują komórki, motyw ewolucji będzie się w niej nieustannie przewijał.¹

Mikroskopy świetlne ujawniają niektóre składniki komórki

Gdy w mikroskopie świetlnym ogląda się bardzo cienki skrawek odpowiedniej tkanki roślinnej lub zwierzęcej, natychmiast rzuca się w oczy to, że tkanka ta jest podzielona na tysiące małych komórek. W niektórych przypadkach komórki są ściśle upakowane, a niekiedy rozdzielone jedna od drugiej macierzą zewnątrzkomórkową – gęstą materią złożoną często z włókien białkowych zanurzonych w żelu utworzonym z długich łańcuchów cukrowych. Każda komórka ma zwykle 5–20 μm średnicy. Jeśli obserwacje prowadzi się w warunkach utrzymujących próbkę przy życiu, to można zauważyć cząstki przemieszczające się we wnętrzach poszczególnych komórek. Okazjonalnie można nawet ujrzeć komórkę, która powoli zmienia swój kształt i dzieli się na dwie (patrz rys. 1.5 i film 1.1).

Określenie wewnętrznej struktury komórki jest trudne, nie tylko dlatego, że jej części są małe, ale także dlatego, że są one przeźroczyste i najczęściej bezbarwne. Jednym ze sposobów poradzenia sobie z tym problemem jest użycie barwników, które różnie wybarwiają określone składniki komórki (rys. 1.6). Alternatywnie można wykorzystać obserwację, że składniki komórki różnią się od siebie współczynnikiem załamania światła, podobnie jak szkło ma inny współczynnik załamania światła niż woda, dzięki czemu promienie światła ulegają odchyleniu przy przechodzeniu z jednego ośrodka do drugiego. Drobne różnice we współczynniku załamania światła można uwidocznić przy użyciu wyspecjalizowanych technik optycznych, a uzyskane obrazy jeszcze bardziej uszczegółowić poprzez obróbkę elektroniczną (rys. 1.7A).

Rys. 1.6. Komórki tworzą tkanki u roślin i zwierząt. (A) Komórki w wierzchołku korzeniowym paproci. Zawierające DNA jądra komórkowe są wybarwione na czerwono, a każda komórka jest otoczona cienką ścianą komórkową (kolor jasnoniebieski). Czerwone jądra komórkowe gęsto upakowanych komórek są widoczne w dolnych rogach preparatu. (B) Komórki w kryptach jelita cienkiego. Każda krypta na tym skrawku wygląda jak pierścień ściśle upakowanych komórek (z jądrami komórkowymi wybarwionymi na niebiesko). Pierścień otoczony jest macierzą zewnątrzkomórkową, która zawiera rozrzucone komórki wytwarzające większość składników macierzy (A: dzięki uprzejmości Jamesa Mausetha; B: Jose Luis Calvo/Shutterstock)

Rys. 1.7. Niektóre ze struktur wewnętrznych komórki można ujrzeć w mikroskopie świetlnym. (A) Komórka pobrana z ludzkiej skóry rosła w hodowli i została sfotografowana w mikroskopie świetlnym wykorzystującym optykę kontrastu interferencyjno-różniczkowego (opisaną w panelu 1.1). Szczególnie widoczne jest jądro komórkowe oraz małe owalne jąderko w jego obrębie (omówione w rozdz. 5, patrz panel 1.2). (B) Komórka pigmentowa żaby wybarwiona barwnikami fluorescencyjnymi i obserwowana we fluorescencyjnym mikroskopie konfokalnym (opisany w panelu 1.1). Jądro komórkowe widoczne jest na purpurowo, ziarna barwnika – na czerwono, a mikrotubule – grupa białek włóknistych w cytoplazmie – na zielono (A: dzięki uprzejmości Casey Cunningham; B: dzięki uprzejmości Stephena Rogersa i Imaging Technology Group, Beckman Institute, University of Illinois, Urbana)

Typowe komórki zwierzęce, zobrazowane przy użyciu wspomnianych technik, mają odmienną budowę, jak pokazano na rys. 1.6B i 1.7A. Mają ostro zarysowane granice, wskazujące na obecność otaczającej błony, zwanej błoną komórkową. W okolicach środka komórki występuje duża okrągła struktura – jądro komórkowe. Wokół jądra znajduje się cytoplazma – zajmująca całe wnętrze komórki – przeźroczysta substancja wypełniona czymś, co na pierwszy rzut oka wydaje się gmatwaniną różnorodnych obiektów. Używając dobrego mikroskopu świetlnego, można dokonać rozróżnienia i klasyfikacji pewnych określonych składników w cytoplazmie. Niestety, struktur mniejszych niż ok. 0,2 μm – około połowy długości fali światła widzialnego – nie można normalnie rozdzielić; punkty znajdujące się bliżej siebie są nierozróżnialne i widać je jako pojedynczą plamkę.

W ostatnich latach skonstruowano jednak nowe typy mikroskopu świetlnego, zwane mikroskopami fluorescencyjnymi, które wykorzystują wyrafinowane metody oświetlenia preparatu oraz elektroniczną obróbkę obrazu do ujawnienia znakowanych fluorescencyjnie składników komórki ze znacznie większą dokładnością (rys. 1.7B). Na przykład, w najnowszych fluorescencyjnych mikroskopach superrozdzielczych próg rozdzielczości można jeszcze bardziej obniżyć, schodząc do około 20 nanometrów (nm). Jest to wielkość pojedynczego rybosomu, dużego kompleksu wielkocząsteczkowego, w którym RNA ulega translacji do białek. Techniki superrozdzielcze zostały szczegółowo opisane w panelu 1.1.

Szczegóły struktury komórki można ujawnić w mikroskopie elektronowym

Aby uzyskać maksymalne powiększenia i najlepszą rozdzielczość, trzeba skorzystać z mikroskopu elektronowego, w którym można ujawnić szczegóły o wielkości kilku nanometrów. Przygotowanie preparatów komórkowych do mikroskopu elektronowego jest żmudnym procesem. Już do mikroskopu świetlnego tkankę często należy utrwalić, tj. zakonserwować przez zanurzenie w reaktywnym roztworze chemicznym, zatopić w podtrzymującym wosku lub żywicy, podzielić lub pociąć na cienkie skrawki i wybarwić przed obserwacją (tak spreparowano tkanki pokazane na rys. 6.). Do mikroskopu elektronowego wymagane są podobne procedury, ale przygotowywane skrawki muszą być znacznie cieńsze i nie ma możliwości obserwowania żywych komórek.

Gdy skrawki zostaną już pocięte, wybarwione gęstymi elektronowo metalami ciężkimi i umieszczone w mikroskopie elektronowym, pozornie chaotyczne zbiorowisko składników komórki ulega nagle precyzyjnemu rozdzieleniu na rozróżnialne organelle – oddzielne, rozpoznawalne substruktury o wyspecjalizowanych funkcjach, które często są ledwo definiowalne przy użyciu konwencjonalnego mikroskopu świetlnego. Wokół komórki jest widoczna delikatna błona, o grubości zaledwie 5 nm, a podobne błony tworzą granice wielu organelli wewnątrz komórki (rys. 1.8A i B). Błona komórkowa oddziela wnętrze komórki od środowiska zewnętrznego, podczas gdy błony wewnętrzne otaczają większość organelli. Wszystkie te błony są grube jedynie na dwie cząsteczki, jak opisano w rozdziale 11. Przy użyciu mikroskopu elektronowego można nawet ujrzeć poszczególne duże cząsteczki (rys. 1.8C).

Typ mikroskopu elektronowego używany do oglądania cienkich skrawków znany jest jako transmisyjny mikroskop elektronowy. Urządzenie to jest w zasadzie podobne do mikroskopu świetlnego z tą różnicą, że do oświetlenia próbki wykorzystuje strumień elektronów, a nie promienie światła. Inny typ mikroskopu elektronowego – skaningowy mikroskop elektronowy – rozprasza elektrony na powierzchni próbki i jest używany do oglądania szczegółów powierzchni komórek oraz innych struktur. Techniki te wraz z różnymi formami mikroskopii świetlnej zostały omówione w panelu 1.1.

Nawet najpotężniejsze mikroskopy elektronowe nie mogą jednak ukazać poszczególnych atomów budujących cząsteczki biologiczne (rys. 1.9). Aby badać najważniejsze składniki komórki z rozdzielczością atomową, biolodzy rozwinęli jeszcze bardziej wyrafinowane narzędzia. Takie techniki, jak na przykład krystalografia rentgenowska czy kriotomografia elektronowa, mogą być używane do precyzyjnego umiejscowienia atomów w obrębie struktury przestrzennej cząsteczek i kompleksów białkowych (omówione w rozdziale 4).

Rys. 1.8. Dokładną budowę komórki można obserwować w transmisyjnym mikroskopie elektronowym. (A) Cienki skrawek komórki wątroby ukazuje mnogość widocznych szczegółów budowy komórki. Wybrane składniki komórki, o których będziemy mówić w dalszej części tego rozdziału, zostały oznakowane; można je zidentyfikować poprzez ich rozmiary, ulokowanie i kształt. (B) Niewielki obszar cytoplazmy oglądany w powiększeniu. Najmniejszymi, wyraźnie widocznymi strukturami są rybosomy, z których każdy zbudowany jest z 80–90 odrębnych białek i cząsteczek RNA; niektóre rybosomy występują wolno w cytoplazmie, podczas gdy inne są związane z otoczoną błoną organellą – retikulum endoplazmatycznym – omówionym w dalszej części (patrz. rys. 1.22). (C) Część podobnej do nici długiej cząsteczki DNA, wyizolowanej z komórki i oglądanej w mikroskopie elektronowym (A i B: za zgodą E.L. Bearer i Daniela S. Frienda; C: dzięki uprzejmości Mei Lie Wong)

Rys. 1.9. Jak duże są komórki i ich składowe? (A) Wykres określa wielkości komórek i ich części składowych, jednostki, w których są mierzone, oraz narzędzia niezbędne do ich wizualizacji. (B) Schematy nadają poczucie skali wielkości rozciągających się pomiędzy żywymi komórkami i atomami. Każdy panel pokazuje obraz, który jest powiększony 10-krotnie w porównaniu z poprzednim, umożliwiając obserwowanie sekwencji od kciuka, poprzez skórę, komórki skóry, mitochondrium, rybosom, a kończąc na grupie atomów tworzących część jednej z wielu cząsteczek białka w naszych ciałach. Zauważ, że rybosomy są obecne zarówno we wnętrzu mitochondriów (jak pokazano), jak i w cytoplazmie. Szczegóły budowy molekularnej ukazane w ostatnich dwóch dolnych panelach leżą poza granicami powiększeń uzyskiwanych w mikroskopie elektronowym

Panel 1.1. Mikroskopia

Komórka prokariotyczna

Ze wszystkich typów komórek, które przebadano mikroskopowo, bakterie mają najprostszą strukturę i są chyba najbliższe temu, co uznajemy za życie w jego najbardziej podstawowej formie, ogołocone z wszelkich „ozdobników”. W rzeczy samej bakteria nie zawiera organelli innych niż rybosomy; nie ma nawet jądra komórkowego do przechowywania swojego DNA. Ta cecha – obecność lub brak jądra komórkowego – jest wykorzystywana jako podstawa do prostej, lecz fundamentalnej klasyfikacji wszystkich istot żywych. Organizmy, których komórki mają jądro komórkowe, są nazywane eukariontami (gr. eu „dobrze, właściwie” i karyon „orzech, jądro”). Organizmy, których komórki nie mają jądra komórkowego, nazywa się prokariontami (gr. pro „przed”).

Typowe komórki prokariontów są sferyczne, pałeczkowate lub skręcone jak korkociąg (rys. 1.10). Są także małe – najczęściej o długości kilku mikrometrów, choć niektóre gigantyczne komórki prokariontów bywają co najmniej 100 razy dłuższe. Prokarionty mają często mocną otoczkę ochronną lub ścianę komórkową, która otacza błonę komórkową zamykającą pojedynczy przedział zawierający cytoplazmę i DNA. W mikroskopie elektronowym wnętrze komórki wygląda jak macierz o zmiennej teksturze, bez rzucającej się w oczy wewnętrznej organizacji strukturalnej (rys. 1.11). Komórki szybko się namnażają przez podział, tworząc dwie komórki potomne. W optymalnych warunkach, gdy nie brakuje pożywienia, wiele komórek prokariotycznych może się powielać nawet co 20 minut. A zatem w ciągu 11 godzin pojedyncza komórka prokariotyczna może dać początek 8 miliardom komórek potomnych (to przekracza obecną liczbę wszystkich ludzi na Ziemi). Dzięki ich wielkiej liczbie, szybkiemu namnażaniu i zdolności do wymiany fragmentów materiału genetycznego w procesie podobnym do rozmnażania płciowego populacje komórek prokariotycznych mogą szybko ewoluować, nabywając zdolności do wykorzystania nowego źródła pożywienia lub do oparcia się zabójczemu działaniu nowego antybiotyku.

PYTANIE 1.4

Bakteria waży około 10–12 g i może się dzielić co 20 minut. Jeżeli pojedyncza komórka bakteryjna będzie dzielić się w tym tempie, ile czasu upłynie, zanim masa bakterii zrówna się z masą Ziemi (6 × 10²⁴ kg)? Przeciwstaw swój wynik obserwacji, że bakterie pojawiły się co najmniej 3,5 miliarda lat temu i dzielą się od tamtego czasu. Wyjaśnij ten pozorny paradoks (liczba komórek N w hodowli w czasie t jest wyrażona wzorem N = N₀ × 2t/G, gdzie N₀ jest liczbą komórek w czasie 0, a G – czasem podwojenia populacji).

W tym podrozdziale proponujemy przegląd świata prokariontów. Mimo ich prostego wyglądu organizmy te prowadzą wyrafinowane życie, zamieszkując zadziwiającą różnorodność nisz ekologicznych. Wprowadzimy również dwie odrębne klasy, na jakie dzieli się prokarionty: bakterie i archeony (liczba pojedyncza: archeon). Choć są strukturalnie nierozróżnialne, archeony i bakterie pozostają jedynie bardzo luźno spokrewnione.

Rys. 1.10. Bakterie mają różne kształty i wielkości. Typowe bakterie paciorkowe, pałeczkowate i krętkowate przedstawione w odpowiedniej skali. Zwinięte helikalnie komórki (krętki) są organizmami, które powodują syfilis

Prokarionty to najliczniejsze i najbardziej zróżnicowane komórki na Ziemi

Większość prokariontów żyje jako organizmy jednokomórkowe, choć niektóre łączą się, tworząc paciorki, pakiety lub inne zorganizowane struktury wielokomórkowe. Pod względem kształtu i struktury prokarionty wydają się proste i ograniczone, ale pod względem chemicznym są najbardziej zróżnicowanymi komórkami na tej planecie. Organizmy z tej grupy zasiedlają niezmierną mnogość różnych środowisk, od gorących kałuż wulkanicznego błota po wnętrza innych żywych komórek, a ich liczba drastycznie przewyższa liczbę wszystkich organizmów eukariotycznych na Ziemi. Niektóre są tlenowcami, które używają tlen do utleniania cząsteczek pożywienia, niektóre zaś ścisłymi beztlenowcami i giną w obecności najmniejszych ilości tlenu. Jak omówimy w dalszej części rozdziału, przypuszcza się, że mitochondria – organelle, które wytwarzają energię w komórkach eukariotycznych – wyewoluowały z bakterii tlenowych, które przystosowały się do życia we wnętrzu beztlenowych przodków dzisiejszych komórek eukariotycznych. Tak więc nasz własny metabolizm oparty na tlenie może być uważany za wytwór aktywności komórek bakteryjnych.

Praktycznie każdy zawierający węgiel materiał organiczny – od drewna do ropy naftowej – może być wykorzystany jako pożywienie przez ten czy inny rodzaj bakterii. Co zadziwiające, niektóre prokarionty mogą przeżyć wyłącznie na substancjach nieorganicznych: uzyskać węgiel z atmosferycznego CO₂, azot z N₂ w atmosferze, a tlen, wodór, siarkę i fosfor z powietrza, wody i minerałów nieorganicznych. Niektóre z komórek prokariotycznych przeprowadzają fotosyntezę, podobnie jak komórki roślinne, wykorzystując energię światła słonecznego do wytwarzania cząsteczek organicznych z CO₂ (rys. 1.12), inne czerpią energię z reaktywnych chemicznie substancji nieorganicznych w środowisku (rys. 1.13). W każdym przypadku jednak prokarionty odgrywają zasadniczą i wyjątkową rolę w gospodarce życia na Ziemi, gdyż inne żywe organizmy są zależne od związków organicznych, które te komórki wytwarzają z materiałów nieorganicznych.

Rys. 1.11. Bakteria Escherichia coli (E. coli) jest ważnym organizmem modelowym. Ukazano przekrój podłużny bakterii widziany w mikroskopie elektronowym; DNA komórki jest zgromadzony w regionie jaśniej wybarwionym. Zauważ, że E. coli ma błonę zewnętrzną i wewnętrzną (błonę komórkową) z cienką ścianą komórkową pomiędzy nimi. Wiele wici rozmieszczonych na powierzchni komórki nie jest tutaj widocznych (dzięki uprzejmości E. Kellenberger)

Rys. 1.12. Niektóre bakterie przeprowadzają fotosyntezę. (A) Anabaena cylindrica tworzy długie, wielokomórkowe łańcuchy. Ta mikrografia z mikroskopu świetlnego pokazuje wyspecjalizowane komórki, które albo wiążą azot (tzn. przechwytują N₂ z atmosfery i włączają go do związków organicznych; oznaczone H), albo wiążą CO₂ poprzez fotosyntezę (oznaczone V), bądź też stają się odpornymi sporami (oznaczone S), które mogą przetrwać w niekorzystnych warunkach. (B) Mikrografia elektronowa spokrewnionego gatunku, Phormidium laminosum, ukazuje błony wewnątrzkomórkowe, na których zachodzi fotosynteza. Jak uwidoczniono na tych mikrografiach, niektóre prokarionty mogą mieć błony wewnątrzkomórkowe i tworzyć proste organizmy wielokomórkowe (A: dzięki uprzejmości Davida Adamsa; B: dzięki uprzejmości D.P. Hill i C.J. Howe)

Rys. 1.13. Bakteria siarkowa uzyskuje energię z H₂S. Beggiatoa, prokariont zasiedlający środowiska siarkowe, utlenia H₂S, by wytworzyć siarkę i wiązać węgiel nawet w ciemnościach. Na tej mikrografii świetlnej we wnętrzu tych dwóch komórek bakteryjnych można zobaczyć żółte depozyty siarki (dzięki uprzejmości Ralpha S. Wolfe’a)

Rośliny także przechwytują energię ze światła słonecznego i węgiel z atmosferycznego CO₂. Jednakże rośliny nie potrafią bez pomocy bakterii pobrać N₂ z atmosfery. W pewnym sensie nawet w procesie fotosyntezy rośliny są zależne od bakterii. Jak to omówimy później, jest prawie pewne, że organelle, które w komórce roślinnej przeprowadzają fotosyntezę – chloroplasty – wyewoluowały z bakterii fotosyntezujących, które dawno temu znalazły swój dom w cytoplazmie przodka komórki roślinnej.

Świat prokariontów jest podzielony na dwie domeny: Bacteria i Archaea

Tradycyjnie wszystkie prokarionty były klasyfikowane razem w jednej dużej grupie. Badania molekularne pokazały jednak, że w obrębie tej grupy występuje przepaść, która dzieli prokarionty na dwie odrębne domeny: bakterie (łac. bacteria) i archeony (łac. archaea), których drogi od wspólnego przodka prokariotycznego rozeszły się, jak się przypuszcza, około 3,5 miliarda lat temu. Co zadziwiające, sekwencjonowanie DNA ujawniło, że na poziomie molekularnym organizmy należące do tych dwóch domen różnią się od siebie równie mocno jak każdy z nich od eukariontów. Większość prokariontów znanych nam z życia codziennego – gatunki, które żyją w glebie czy też stanowią przyczynę chorób ludzi – to bakterie. Archeony znajdowane są nie tylko w tych siedliskach, lecz także w środowiskach zbyt nieprzyjaznych dla większości innych komórek, jak: zatężona solanka, gorący kwas źródeł wulkanicznych, pozbawione powietrza głębie osadów morskich, osad z oczyszczalni ścieków, baseny poniżej zamarzniętej powierzchni Antarktydy, jak również w kwaśnym, pozbawionym tlenu środowisku żołądka krowy, w którym rozbijają połkniętą celulozę i wytwarzają gazowy metan. Wiele z tych ekstremalnych środowisk przypomina ostre warunki, jakie musiały panować na pierwotnej Ziemi, na której istoty żywe zaczęły ewoluować, zanim atmosfera stała się bogata w tlen.

Komórka eukariotyczna

Komórki eukariotyczne są, generalnie, większe i bardziej złożone niż bakterie i archeony. Niektóre prowadzą niezależne życie jako organizmy jednokomórkowe, takie jak ameby i drożdże (rys. 1.14), inne żyją w zbiorowiskach wielokomórkowych. Wszystkie bardziej złożone organizmy wielokomórkowe – włączając w to rośliny, zwierzęta i grzyby – są zbudowane z komórek eukariotycznych.

Z definicji wszystkie komórki eukariotyczne mają jądro komórkowe. Ale posiadanie jądra komórkowego idzie w parze z posiadaniem wielu innych organelli, z których większość jest otoczona błoną i występuje u wszystkich organizmów eukariotycznych. W tym podrozdziale przyjrzymy się, jakie funkcje spełniają główne organelle wykrywane w komórkach eukariotycznych, a także rozważymy, w jaki sposób doszło do tego, że odgrywają one przypisane im role w życiu komórki eukariotycznej.

Rys. 1.14. Drożdże są prostymi, wolno żyjącymi eukariontami. Komórki ukazane na tej mikrografii należą do gatunku drożdży Saccharomyces cerevisiae, dzięki którym rośnie ciasto, a słód jęczmienny przekształca się w piwo. Jak widać na zdjęciu, komórki namnażają się przez wzrost pączków, a następnie podział asymetryczny na dużą komórkę matczyną i małą komórkę potomną; z tego powodu drożdże te często nazywa się drożdżami pączkującymi

Jądro komórkowe jest magazynem informacji

Jądro komórkowe jest zwykle najbardziej widoczną organellą komórki eukariotycznej (rys. 1.15). Otoczone dwiema koncentrycznymi błonami, które tworzą otoczkę jądrową, zawiera cząsteczki DNA – niezwykle długie polimery, w których zakodowana jest informacja genetyczna organizmu. W mikroskopie świetlnym te gigantyczne cząsteczki DNA są widoczne jako poszczególne chromosomy wtedy, gdy staną się bardziej zwarte przed podziałem komórki na dwie komórki potomne (rys. 1.16). DNA niesie również informację genetyczną w komórkach prokariotycznych; komórki te nie mają wyróżnionego jądra nie dlatego, że nie posiadają DNA, ale ponieważ nie utrzymują one swojego DNA w obrębie otoczki jądrowej, oddzielonego od reszty zawartości komórki.

Rys. 1.15. Jądro komórkowe zawiera większość DNA komórki eukariotycznej. (A) Ten schemat typowej komórki zwierzęcej ukazuje jej rozległy system organelli otoczonych błoną. Jądro komórkowe ma barwę brązową, otoczka jądrowa – zieloną, a cytoplazma (wnętrze komórki poza jądrem komórkowym) – białą. (B) Mikrografia elektronowa jądra komórkowego komórki ssaka. Poszczególne chromosomy nie są widoczne, gdyż na tym etapie cyklu podziału komórkowego cząsteczki DNA są rozproszone w całym jądrze komórkowym jako delikatne nici (B: za zgodą E.L. Bearer i Daniela S. Frienda)

Rys. 1.16. Chromosomy stają się widoczne wtedy, gdy komórka ma się podzielić. Gdy komórka eukariotyczna przygotowuje się do podziału komórkowego, jej cząsteczki DNA stają się coraz bardziej zwarte (skondensowane), tworząc podobne do robaków chromosomy, które w tym stadium można ujrzeć w mikroskopie świetlnym (patrz także rys. 1.5). Zebrane zdjęcia ukazują trzy kolejne etapy procesu kondensacji chromosomów w hodowanej komórce płuca traszki. Zauważ, że na ostatniej mikrografii otoczka jądrowa uległa rozpadowi (dzięki uprzejmości Conly L. Rieder, Albany, New York)

Mitochondria wytwarzają użyteczną energię z cząsteczek pożywienia

Mitochondria są obecne właściwie we wszystkich komórkach eukariotycznych, a w cytoplazmie należą do organelli najbardziej rzucających się w oczy (patrz rys. 1.8B). W mikroskopie fluorescencyjnym wydają się robakokształtnymi strukturami, które często tworzą rozgałęziające się sieci (rys. 1.17). Oglądając pojedyncze mitochondria w mikroskopie elektronowym, można odkryć, że są otoczone dwiema odrębnymi błonami, z błoną wewnętrzną uformowaną w fałdy, które wnikają do wnętrza organelli (rys. 1.18).

Rys. 1.17. Mitochondria mogą się różnić kształtem i wielkością. Ta komórka drożdży pączkujących, która niesie białko zielonej fluorescencji w swoich mitochondriach, była obserwowana przy użyciu superrozdzielczego fluorescencyjnego mikroskopu konfokalnego. Na tym obrazie przestrzennym widać, że mitochondria tworzą złożone, rozgałęzione sieci (z: A. Egner, S. Jakobs, S.W. Hell, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99: 3370–3375, 2002, za zgodą National Academy of Sciences)

Rys. 1.18. Mitochondria mają charakterystyczną budowę wewnętrzną. (A) Mikrografia elektronowa przekroju poprzecznego mitochondrium ujawnia rozległe wpuklenia błony wewnętrznej. (B) Ten przestrzenny obraz ułożenia błon mitochondrialnych pokazuje gładką błonę zewnętrzną (kolor szary) i mocno pozwijaną błonę wewnętrzną (kolor czerwony). Na błonie wewnętrznej rezyduje większość białek odpowiedzialnych za wytwarzanie energii w komórkach eukariotycznych; jest silnie pofałdowana, by dostarczyć w ten sposób miejsca dla tej aktywności. (C) Na tym schemacie najbardziej wewnętrzny przedział mitochondrium jest wybarwiony na pomarańczowo (A: dzięki uprzejmości Daniela S. Frienda, za zgodą E.L. Bearer)

Badanie mikroskopowe udziela jednak znikomej wskazówki na temat tego, co właściwie robią mitochondria. Ich funkcję odkryto, rozbijając komórki i wirując mieszaninę fragmentów komórek w wirówce; takie postępowanie rozdziela organelle ze względu na ich rozmiar i gęstość. Oczyszczone mitochondria przebadano, by zobaczyć, jakie procesy chemiczne mogą one przeprowadzać. Odkryto, że mitochondria są generatorami energii chemicznej dla komórki. Zaprzęgają one energię uwolnioną podczas utleniania cząsteczek pożywienia, takich jak cukry, do wytwarzania trifosforanu adenozyny lub ATP – podstawowego paliwa chemicznego, które napędza większość aktywności komórki. Ponieważ w trakcie tej działalności mitochondrium zużywa tlen i uwalnia CO₂, cały proces nazywa się oddychaniem komórkowym – jest to w zasadzie oddychanie na poziomie komórki. Bez mitochondriów zwierzęta, grzyby i rośliny nie byłyby zdolne do wykorzystania tlenu do wydobycia energii, której potrzebują, z cząsteczek pożywienia, jakim się żywią. Proces oddychania komórkowego rozważymy w szczegółach w rozdziale 14.

Mitochondria zawierają swój własny DNA i namnażają się przez podział. Ponieważ na tak wiele sposobów przypominają bakterie, sądzi się, że pochodzą od bakterii, które zostały wchłonięte przez przodków dzisiejszych komórek eukariotycznych (rys. 1.19). Pojawiła się wtedy bez wątpienia relacja symbiotyczna, w której eukariotyczny gospodarz i wchłonięta bakteria pomagały sobie wzajemnie, by przetrwać i się namnażać.

Rys. 1.19. Sądzi się, że mitochondria wyewoluowały z wchłoniętych bakterii. Jest właściwie pewne, że mitochondria wyewoluowały z bakterii tlenowych, które zostały wchłonięte przez wywodzącą się z archeonów wczesną komórkę eukariotyczną i przeżyły w niej, żyjąc w symbiozie ze swoim gospodarzem. Jak pokazano na tym modelu, sądzi się, że podwójna błona współczesnych mitochondriów wywodzi się z błony komórkowej i błony zewnętrznej wchłoniętej bakterii; błona wywodząca się z błony komórkowej wchłaniającej prakomórki została ostatecznie utracona

Chloroplasty przechwytują energię światła słonecznego

Chloroplasty są dużymi zielonymi organellami, które wykrywa się w komórkach roślin i glonów, ale nie w komórkach zwierząt i grzybów. Organelle te mają strukturę jeszcze bardziej złożoną niż mitochondria: poza dwiema otaczającymi błonami mają one również stosy błon zawierających zielony barwnik – chlorofil (rys. 1.20).

Rys. 1.20. Chloroplasty w komórkach roślinnych przechwytują energię światła słonecznego. (A) Pojedyncza komórka wyizolowana z liścia rośliny kwiatowej, widziana w mikroskopie świetlnym, ujawnia obecność wielu zielonych chloroplastów. (B) Schemat pojedynczego chloroplastu pokazuje błonę zewnętrzną i wewnętrzną, a także mocno pofałdowany system błon wewnętrznych zawierających zielone cząsteczki chlorofilu, które absorbują energię światła (A: dzięki uprzejmości Preeti Dahiya)

Chloroplasty prowadzą fotosyntezę, chwytając energię światła słonecznego w sidła cząsteczek chlorofilu i wykorzystując tę energię do napędzania produkcji bogatych w energię cząsteczek cukrów. W trakcie tego procesu uwalniają one tlen jako molekularny produkt uboczny. W miarę swoich potrzeb komórki roślinne mogą następnie wydobyć tę przechowywaną energię w taki sam sposób jak czynią to komórki zwierzęce, przez utlenianie, głównie w mitochondriach, cukrów i ich produktów rozpadu. Chloroplasty zatem umożliwiają roślinom pozyskiwanie energii bezpośrednio ze światła słonecznego. Pozwalają one także roślinom na wytwarzanie cząsteczek pożywienia i tlenu, których następnie mitochondria używają do wytwarzania energii chemicznej w postaci ATP. Jak te organelle współpracują ze sobą, zostanie omówione w rozdziale 14.

Podobnie jak mitochondria chloroplasty mają swój własny DNA, namnażają się przez podział na dwie komórki potomne i uważane są za ewolucyjnych potomków bakterii – w tym przypadku bakterii fotosyntezujących, które zostały wchłonięte przez wczesną aerobową komórkę eukariotyczną (rys. 1.21).

Rys. 1.21. Prawie na pewno chloroplasty wyewoluowały z wchłoniętych bakterii fotosyntezujących. Sądzi się, że bakterie zostały pobrane przez wczesne komórki eukariotyczne, które już miały mitochondria

Błony wewnętrzne tworzą przedziały wewnątrzkomórkowe o odmiennych funkcjach

Jądra komórkowe, mitochondria czy chloroplasty nie są jedynymi organellami otoczonymi błoną we wnętrzu komórek eukariotycznych. Cytoplazma zawiera obfitość innych organelli, otoczonych pojedynczymi błonami (patrz rys. 1.8A). Większość tych struktur jest zaangażowana w zdolność komórki do importowania surowców i eksportowania zarówno użytecznych substancji, jak i produktów odpadowych, wytwarzanych przez komórkę (temat ten omówimy szczegółowo w rozdz. 12).

Retikulum endoplazmatyczne (ER) jest nieregularnym labiryntem wzajemnie połączonych przestrzeni otoczonych błoną (rys. 1.22). To miejsce, w którym wytwarzana jest większość składników błon komórki, jak również materiałów przeznaczonych na eksport z komórki. Organella ta jest niezwykle powiększona w komórkach, które są wyspecjalizowane w wydzielaniu białek. Stosy spłaszczonych, otoczonych błoną woreczków stanowią aparat Golgiego (rys. 1.23), w którym cząsteczki wytworzone w ER, a przeznaczone albo do wydzielenia z komórki, albo do transportu do innego przedziału komórki, są modyfikowane i upakowywane. Lizosomy to małe organelle o nieregularnym kształcie, w których zachodzi trawienie wewnątrzkomórkowe, uwalniające do cytozolu czynniki odżywcze z połkniętych cząstek pożywienia i rozbijające niechciane cząsteczki w celu ich ponownego wykorzystania w komórce lub wydzielenia na zewnątrz. W rzeczy samej wiele małych i dużych cząsteczek w komórce jest stale rozkładanych i tworzonych ponownie. Peroksysomy są małymi pęcherzykami otoczonymi błoną, zapewniającymi wyodrębnione środowisko do przeprowadzania różnych reakcji, w których nadtlenek wodoru jest używany do inaktywacji cząsteczek toksycznych. Błony tworzą również wiele typów małych pęcherzyków transportowych, które przenoszą materiały między jedną, otoczoną błoną, organellą a drugą. Wszystkie te otoczone błoną organelle pokazano na rys. 1.24A.

Rys. 1.22. Retikulum endoplazmatyczne wytwarza wiele składników komórki eukariotycznej. (A) Schemat komórki zwierzęcej ukazuje retikulum endoplazmatyczne (ER, kolor zielony). (B) Mikrografia elektronowa skrawka komórki trzustki ssaka ukazuje małą część ER, które występuje w ogromnych ilościach w tym typie komórki wyspecjalizowanej w wydzielaniu białek. Zauważ, że ER jest ciągłe z błonami otoczki jądrowej. Widoczne czarne cząstki wypełniające okolice ER (i otoczki jądrowej) to rybosomy, struktury, które tłumaczą cząsteczki RNA na białka. Ze względu na wygląd pokryte rybosomami ER nazywane jest często „szorstkim ER”, by odróżnić je od „gładkiego ER”, do którego nie są przyłączone rybosomy (B: dzięki uprzejmości Lelio Orci)

Rys. 1.23. Aparat Golgiego składa się ze stosu spłaszczonych, otoczonych błoną dysków. (A) Schemat komórki zwierzęcej przedstawia aparat Golgiego (kolor czerwony). (B) Bardziej realistyczny szkic aparatu Golgiego. Niektóre z widocznych pęcherzyków oddzieliły się od stosu Golgiego (diktiosomu), inne niedługo się z nim zleją. Ukazano tylko jeden diktiosom, ale w komórce może być ich kilka. (C) Mikrografia elektronowa ukazuje aparat Golgiego typowej komórki zwierzęcej (C: dzięki uprzejmości Brij L. Gupta)

Rys. 1.24. Otoczone błoną organelle są rozmieszczone w cytoplazmie komórki eukariotycznej. (A) Różne typy organelli otoczonych błoną zostały ukazane w różnych kolorach; każdy z tych typów jest wyspecjalizowany w pełnieniu odmiennych funkcji. (B) Cytoplazma, która wypełnia przestrzeń poza tymi organellami, jest nazywana cytozolem (kolor niebieski)

Między retikulum endoplazmatycznym, aparatem Golgiego, lizosomami, błoną komórkową i zewnętrzem komórki zachodzi ciągła wymiana materiałów. W wymianie pośredniczą pęcherzyki transportowe, które oddzielają się od błony jednej organelli i łączą się z inną błoną, podobnie jak drobniutkie bańki mydlane, które odpączkowują i łączą się z innymi bańkami. Na powierzchni komórki, na przykład, porcje błony komórkowej wnikają do wnętrza i odrywają się, by utworzyć pęcherzyki, które niosą materiał przechwycony z otoczenia zewnętrznego do komórki w procesie zwanym endocytozą (rys. 1.25). Komórki zwierzęce w wyniku endocytozy mogą wchłonąć bardzo duże cząstki, a nawet całe komórki. W procesie odwrotnym, zwanym egzocytozą, pęcherzyki z wnętrza komórki zlewają się z błoną komórkową i uwalniają swoją zawartość do otoczenia zewnętrznego (patrz rys. 1.25); większość hormonów i cząsteczek sygnałowych, które pozwalają na komunikację między komórkami, jest wydzielana z komórki poprzez egzocytozę. W jaki sposób organelle otoczone błoną przemieszczają białka i inne cząsteczki z miejsca na miejsce, zostanie szczegółowo opisane w rozdziale 15.

Rys. 1.25. Komórki eukariotyczne angażują się w ciągłą endocytozę i egzocytozę w poprzek ich błon komórkowych. Komórki importują materiały pozakomórkowe na drodze endocytozy, a wydzielają materiały wewnątrzkomórkowe poprzez egzocytozę. Materiał pobrany podczas endocytozy jest najpierw dostarczany do otoczonych błoną organelli zwanych endosomami (omówionych w rozdz. 15)

Cytozol jest stężonym uwodnionym żelem dużych i małych cząsteczek

Gdybyśmy mogli oddzielić błonę komórkową od komórki eukariotycznej i usunąć wszystkie jej organelle otoczone błoną – w tym jądro komórkowe, retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego, mitochondria, chloroplasty itd. – pozostałością byłby cytozol (rys. 1.24B). Innymi słowy, cytozol to część cytoplazmy, która nie zawiera się w obrębie błon wewnątrzkomórkowych. W większości komórek cytozol jest największym pojedynczym przedziałem. Składa się z mnóstwa dużych i małych cząsteczek stłoczonych tak mocno, że zachowuje się bardziej jak uwodniony żel niż jak płynny roztwór (rys. 1.26). Cytozol jest miejscem wielu reakcji chemicznych kluczowych dla egzystencji komórki. W cytozolu na przykład zachodzą wczesne etapy rozkładu cząsteczek pożywienia i to tu na rybosomach powstaje większość białek.

PYTANIE 1.5

Zasugeruj powód, dla którego ewolucyjne wytworzenie złożonego systemu błon wewnętrznych, wykorzystywanego do importu substancji z otoczenia (patrz rys. 1.25), byłoby korzystne dla komórek eukariotycznych.

Rys. 1.26. Cytozol jest niezwykle zatłoczony. Przedstawiony z atomową rozdzielczością model cytozolu E. coli został opracowany na podstawie danych o wielkościach i stężeniach 50 dużych makrocząsteczek najobficiej występujących u bakterii. Cząsteczki RNA, białka i rybosomy ukazano w różnych kolorach (film 1.2) (z: S.R. McGuffee, A.H. Elcock, PLoS Comput. Biol. 6: e1000694, 2010)

Cytoszkielet jest odpowiedzialny za ukierunkowane ruchy komórek

Cytozol nie jest po prostu pozbawioną struktury zupą związków chemicznych i organelli. Używając mikroskopu elektronowego, można zobaczyć, że w komórkach eukariotycznych cytozol przecinają długie, delikatne włókienka. Często obserwuje się te włókna zakotwiczone jednym końcem w błonie komórkowej lub promieniujące na zewnątrz z miejsca położonego centralnie w pobliżu jądra komórkowego. Ten system włókien białkowych, zwany cytoszkieletem, składa się z trzech głównych typów włókien (rys. 1.27). Najcieńsze z włókien to filamenty aktynowe. Jest ich bardzo dużo we wszystkich komórkach eukariotycznych, ale szczególnie dużo w komórkach mięśniowych, gdzie stanowią główną część maszynerii odpowiedzialnej za skurcz mięśni. Najgrubsze włókna w cytozolu są nazywane mikrotubulami (patrz rys. 1.7B), gdyż mają formę maleńkich pustych rurek; w dzielących się komórkach ulegają one rearanżacji, tworząc spektakularną strukturę, która pomaga w rozdzieleniu podwojonych chromosomów i rozprowadzeniu ich do dwóch komórek potomnych (rys. 1.28). Pośrednią grubość w porównaniu z filamentami aktynowymi i mikrotubulami mają filamenty pośrednie, których rolą jest wzmacnianie większości komórek zwierzęcych. Te trzy typy włókien wraz z innymi białkami przyłączającymi się do nich tworzą system dźwigarów, lin i motorów, który nadaje komórce wytrzymałość mechaniczną, kontroluje jej kształt, napędza i kieruje jej ruchami (filmy 1.3 i 1.4).

Rys. 1.27. Cytoszkielet jest siecią białkowych włókien krzyżujących się w cytoplazmie komórek eukariotycznych. Trzy różne typy filamentów można wykryć, stosując różne barwniki fluorescencyjne. Widoczne na zdjęciach są: (A) filamenty aktynowe, (B) mikrotubule i (C) filamenty pośrednie. Filamentów pośrednich nie znaleziono w komórkach otoczonych ścianami komórkowymi, takich jak komórki roślinne (A: Molecular Expressions, Florida State University; B: dzięki uprzejmości Nancy Kedersha; C: dzięki uprzejmości Clive’a Lloyda)

Rys. 1.28. Mikrotubule pomagają rozdzielić chromosomy w dzielącej się komórce zwierzęcej. Transmisyjna mikrografia elektronowa oraz schematyczny rysunek ukazują podwojone chromosomy przyczepione do mikrotubul wrzeciona mitotycznego (omówione w rozdz. 18). Gdy komórka się dzieli, otoczka jądrowa ulega rozpadowi, a DNA kondensuje w widzialne chromosomy, z których każdy uległ podwojeniu, aż do utworzenia pary sprzężonych ze sobą chromosomów. Zostaną one ostatecznie rozprowadzone do oddzielnych komórek potomnych za pomocą mikrotubul wrzeciona. Patrz także panel 1.1, (mikrofotografia dzięki uprzejmości Conly L. Rieder, Albany, New York)

Ponieważ od cytoszkieletu zależą wewnętrzna organizacja komórki oraz jej cechy zewnętrzne, jest on tak samo niezbędny dla zamkniętego w obrębie sztywnej ściany komórkowej protoplastu komórki roślinnej, jak i dla komórki zwierzęcej, która swobodnie się zgina, rozciąga, pływa czy pełza. W komórce roślinnej na przykład takie organelle jak mitochondria przemieszczają się w ciągłym strumieniu płynącym we wnętrzu komórki wzdłuż szlaków cytoszkieletu (film 1.5). Zarówno komórki zwierzęce, jak i roślinne są zaś zależne od cytoszkieletu, gdy dochodzi do rozdzielania składników ich wnętrza między dwie komórki potomne w trakcie podziału komórkowego (patrz rys. 1.28).

Udział cytoszkieletu w podziale komórkowym może być jego najbardziej pierwotną funkcją. Nawet bakterie zawierają białka, które są odległymi krewniakami białek tworzących elementy cytoszkieletu uczestniczącego w eukariotycznym podziale komórkowym; u bakterii białka te także tworzą włókna, które biorą udział w podziale komórki. Szczegółowo przyjrzymy się cytoszkieletowi w rozdziale 17, określimy jego rolę w podziale komórkowym w rozdziale 18 i dokonamy przeglądu jego odpowiedzi na sygnały zewnętrzne w rozdziale 16.

Cytozol nie jest układem statycznym

Wnętrze komórki znajduje się w ciągłym ruchu. Cytoszkielet jest dynamiczną dżunglą lin białkowych, które nieustannie są wiązane ze sobą i rozdzielane na części; jego włókna mogą powstawać i zanikać w ciągu minut. Białka motoryczne wykorzystują energię zmagazynowaną w cząsteczkach ATP do przetaczania się wzdłuż owych torów i kabli, przemieszczając organelle i białka w cytoplazmie i przebiegając w poprzek komórki w kilka sekund. W dodatku duże i małe cząsteczki, które wypełniają każdą wolną przestrzeń w komórce, zbliżają się i oddalają od siebie w wyniku nieuporządkowanych ruchów termicznych, nieustannie zderzając się wzajemnie lub z innymi strukturami w zatłoczonym cytozolu komórki.

Zarówno ruchliwa natura wnętrza komórki, jak i szczegóły struktury komórki nie zostały oczywiście docenione, gdy naukowcy po raz pierwszy ujrzeli komórki w mikroskopie; wiedza o strukturze komórki była gromadzona powoli. Niektóre z kluczowych odkryć zostały wymienione w tabeli 1.1. Dodatkowo w panelu 1.2 podsumowano najważniejsze różnice między komórkami zwierząt, roślin i bakterii.

TABELA 1.1. PUNKTY ZWROTNE W HISTORII OKREŚLANIA BUDOWY KOMÓRKI*

1665

Hooke używa prostego mikroskopu do opisania małych przedziałów w skrawkach korka, które nazywa „komórkami”

1674

Leeuwenhoek zgłasza swoje odkrycie pierwotniaków. Dziewięć lat później po raz pierwszy ogląda bakterie

1833

Brown publikuje swoje obserwacje mikroskopowe storczyków, wyraźnie opisując jądro komórkowe

1839

Schleiden i Schwann proponują teorię komórkową, stwierdzając, że komórka zawierająca jądro komórkowe jest uniwersalnym elementem budulcowym tkanek roślin i zwierząt

1857

Kölliker opisuje mitochondria w komórkach mięśniowych

1879

Flemming opisuje z dużą precyzją zachowanie chromosomów w komórkach zwierząt

1881

Cajal i inni histologowie rozwijają metody barwienia, które ujawniają budowę komórek nerwowych i organizację tkanki nerwowej

1898

Golgi jako pierwszy widzi i opisuje aparat Golgiego, wybarwiając komórki azotanem srebra

1902

Boveri powiązuje chromosomy i dziedziczenie, obserwując zachowanie chromosomów w trakcie rozmnażania płciowego

1952

Palade, Porter i Sjöstrand opracowują metody mikroskopii elektronowej, które umożliwiają po raz pierwszy obserwację wielu struktur wewnątrzkomórkowych. W jednym z pierwszych zastosowań tych technik Huxley wykazuje, że mięśnie zawierają mnogie włókna białkowe – pierwszy dowód na istnienie cytoszkieletu

1957

Robertson opisuje dwuwarstwową budowę błony komórkowej, obserwowaną po raz pierwszy w mikroskopie elektronowym

1960

Kendrew opisuje pierwszą szczegółową strukturę białka (mioglobinę z nasienia wieloryba) z rozdzielczością 0,2 nm, wykorzystując krystalografię rentgenowską. Perutz proponuje strukturę hemoglobiny o niższej rozdzielczości

1965

de Duve i współpracownicy wykorzystują technikę frakcjonowania komórek do wydzielenia peroksysomów, mitochondriów i lizosomów z preparatu z wątroby szczura

1968

Petran i współpracownicy budują pierwszy mikroskop konfokalny

1970

Frye i Edidin używają przeciwciał fluoryzujących do wykazania, że cząsteczki błony komórkowej mogą dyfundować w płaszczyźnie błony, co wskazuje na płynność błon komórki

1974

Lazarides i Weber wykorzystują przeciwciała fluoryzujące do wybarwienia cytoszkieletu

1994

Chalfie i współpracownicy wprowadzają białko zielonej fluorescencji (GFP) jako marker umożliwiający śledzenie zachowań białek w żywych komórkach

lata 90. XX w. i lata dwutysięczne

Betzig, Hell i Moerner rozwijają techniki superrozdzielczej mikroskopii fluorescencyjnej, które umożliwiają obserwację cząsteczek biologicznych zbyt małych, by można je ujrzeć przy użyciu konwencjonalnej mikroskopii świetlnej lub fluorescencyjnej

* Tabela prezentuje jedynie wybrane punkty zwrotne. W uzupełnieniu warto wspomnieć, że uczony polskiego pochodzenia, Edward Strasburger, w 1875 roku po raz pierwszy podał pełny opis mitozy; jemu też przypisuje się autorstwo pojęć „cytoplazma”, „nukleoplazma” i „chloroplast”. Innego badacza polskiego pochodzenia, Jerzego (Georgesa) Nomarskiego, uznaje się za twórcę (1955) mikroskopu z kontrastem interferencyjno-różniczkowym (DIC) (przyp. tłum.)

Przypisy

Rozdział 1

1 Oczywiście Strasburger nie wiedział, że rysuje DNA. W tym czasie, dzięki pracom Mieschera, wiedziano, że w jądrze komórkowym występuje nukleina – mieszanina kwasów nukleinowych i białek (przyp. tłum.).